Dicrocoelium dendriticum , ланцетовидная печеночная двуустка , является паразитическим сосальщиком , который обычно обитает в организме крупного рогатого скота и других травоядных млекопитающих. [1]
Многое из того, что в настоящее время известно о Dicrocoelium dendriticum, является результатом работы натуралиста Венделла Крулла. [2] Хотя D. dendriticum был открыт Рудольфи в 1819 году, а D. hospes был открыт Лоосом в 1899 году, полный жизненный цикл не был известен до тех пор, пока Крулл и К. Р. Мейпс не опубликовали серию статей в 1951-1953 годах, в которых подробно описывали свои наблюдения и эксперименты. Было известно, что D. dendriticum поражает овец, но все остальное было загадкой. Первым звеном в цепочке было открытие первого промежуточного хозяина, наземной улитки Cochlicopa lubrica (синоним: Cionella lubrica ). [3] Затем было обнаружено, что слизистые шарики, отхаркиваемые улитками, могут быть потенциальным методом передачи паразита. [4] Вскоре после этого было обнаружено, что муравей Formica fusca является вторым промежуточным хозяином, от которого заражались овцы. [5] Их работа является основой современного понимания паразита.
Dicrocoelium dendriticum вместе с Dicrocoelium hospes являются частью группы сосальщиков, которые могут инфицировать желчные протоки человека. Поскольку тела этих паразитов длинные и узкие, инфекции, как правило, ограничиваются более дистальными частями желчных протоков. В результате большинство инфекций желчных протоков Dicrocoelium dendriticum вызывают только легкие симптомы. Эти симптомы могут включать желчные колики и общие расстройства пищеварения, включая вздутие живота и диарею. Однако при более тяжелых инфекциях желчные протоки и желчный эпителий могут увеличиваться в дополнение к образованию фиброзной ткани, окружающей протоки, и, как следствие, вызывать увеличение печени ( гепатомегалию ) или воспаление печени ( цирроз ). [6] В одном уникальном случае инфекция Dicrocoelium dendriticum была связана с кожной сыпью крапивницей . [7]
Из-за высокоспецифической природы жизненного цикла этого паразита, человеческие инфекции, как правило, редки. Жвачные животные, такие как коровы и овцы, обычно являются окончательными хозяевами, но другие травоядные млекопитающие и люди также могут служить окончательными хозяевами через употребление в пищу инфицированных муравьев. Один определенный случай был связан с мужчиной, который выпил бутилированную воду, зараженную инфицированными муравьями. [8]
Основными резервуарами Dicrocoelium dendriticum являются овцы, коровы, наземные улитки и муравьи. Однако Dicrocoelium dendriticum также был обнаружен у коз, свиней и даже лам и альпак .
Жвачные животные являются основными окончательными хозяевами этой трематоды, но другие травоядные животные, плотоядные животные и люди могут быть случайными окончательными хозяевами. [9] Большинство инфекций, особенно у коров, протекают бессимптомно, но воздействие на печень зависит от количества трематод и продолжительности инфекции. [9] [10] Поскольку трематода мигрирует вверх по желчным протокам, но не проникает в стенку кишечника или ткань печени, длительные инфекции могут вызывать гипертрофию желчных протоков и поражение печени, даже при отсутствии симптомов. [10] [11] Хотя инфекции D. dendriticum обычно протекают бессимптомно, у некоторых животных могут наблюдаться анемия, отек, истощение и цирроз печени. [11] Однако многие симптомы дикроцелиоза схожи с симптомами других желудочно-кишечных и легочных нематодных инфекций.
Диагноз сосальщиков D. dendriticum ставится в основном на основании обнаружения взрослых особей в печени во время вскрытия или обнаружения яиц в фекалиях животных. [11]
Имеются некоторые доказательства связи снижения функции печени из-за заражения трематодами с токсикозом беременности и маститом у овец в сочетании с другими факторами риска. [12]
Лечение может быть затруднено из-за сложного жизненного цикла сосальщика. Было показано, что различные антигельминты , особенно нетобимин, являются эффективным средством лечения, когда заражено целое стадо. [11] Методы животноводства могут снизить частоту заражения. Это включает в себя избегание выпаса животных в начале дня или поздно вечером, когда муравьи с большей вероятностью заберутся на верхушку травинки. [11]
Инкубационный период Dicrocoelium dendriticum в настоящее время неизвестен. [ необходима ссылка ]
Dicrocoelium dendriticum имеет схожую морфологию с Clonorchis sinensis , китайской печеночной двуусткой. Dicrocoelium dendriticum отличается дольчатыми семенниками в передней части тела, в отличие от Clonorchis sinensis, у которого семенники расположены в задней части. Они оба плоские и имеют характерное сужение на переднем и заднем концах. Передняя часть отличается ротовой присоской на кончике, вертлужной впадиной и семенниками. Задняя часть — это место, где находится матка. В средней части паразита находятся желточные железы, которые участвуют в формировании яиц.
Dicrocoelium dendriticum проводит свою взрослую жизнь внутри печени своего хозяина . После спаривания яйца выделяются с фекалиями .
Первый промежуточный хозяин, наземная улитка ( Cochlicopa lubrica в США), потребляет фекалии и заражается личиночными паразитами. Личинки (или мирацидии ) прогрызают стенку кишечника и поселяются в его пищеварительном тракте, где они развиваются в ювенильную стадию. Улитка пытается защитить себя, отгораживая паразитов в цистах, которые она затем выделяет и оставляет в траве или субстрате.
Второй промежуточный хозяин, муравей ( Formica fusca в Соединенных Штатах [13] ), использует след из слизи улитки как источник влаги. Затем муравей проглатывает цисту, загруженную сотнями молодых ланцетовидных червей. Паразиты попадают в кишечник, а затем дрейфуют по его телу.
Большинство церкарий инкапсулируются в гемоцеле муравья и созревают в метацеркарии , но одна перемещается в подпищеводный ганглий (скопление нервных клеток под пищеводом ). Там трематода берет под контроль действия муравья, манипулируя этими нервами. [14] С приближением вечера и охлаждением воздуха зараженный муравей отвлекается от других членов колонии и поднимается на верхушку травинки. Оказавшись там, он зажимает своими челюстями верхушку травинки и остается там до рассвета. После этого он возвращается к своей обычной деятельности в колонии муравьев. Если бы муравей-хозяин подвергся воздействию тепла прямого солнца, он бы погиб вместе с паразитом.
Ночь за ночью муравей возвращается на верхушку травинки, пока не появится травоядное животное и не съест травинку, проглотив муравья вместе с ним, таким образом помещая ланцетовидных червей обратно внутрь своего хозяина. Они живут свою взрослую жизнь внутри животного, размножаясь, так что цикл начинается снова. [15] [ ненадежный источник? ] [16] [ ненадежный источник? ] [17] Зараженные муравьи могут содержать 100 метацеркарий, и высокий процент муравьев может быть инфицирован. Типичные инфекции у крупного рогатого скота могут составлять десятки тысяч взрослых червей. [18]
Традиционно диагностика дикроцелиоза включает в себя идентификацию яиц Dicrocoelium dendriticum в фекалиях человека или другого животного. Однако у людей яйца в стуле могут быть результатом употребления сырой инфицированной печени животного и на самом деле не указывать на дикроцелиоз. [9] Поэтому исследование желчи или дуоденальной жидкости на наличие яиц является более точным диагностическим методом в сочетании с диетой без печени. [6]
У животных диагностика традиционно включала исследование кала или посмертное исследование печени. Недавно ИФА с использованием антигена Dicrocoelium dendriticum смог выявить случаи дикроцелиаза у овец в Италии на 28 дней раньше, чем традиционные методы. [11]
Поскольку человеческие инфекции Dicrocoelium dendriticum встречаются так редко, существует множество предложений по лечению. Стандартное лечение — это антигельминтное средство, такое как Празиквантел , Триклабендазол или Миразид.
Дикроцелиоз считается эндемичным или потенциально эндемичным в 30 странах. Dicrocoelium dendriticum встречается по всей Европе (бывший СССР, Швейцария, Италия, Германия, Испания, Турция), на Ближнем Востоке (Иран), в Азии (Китай, Япония, Вьетнам), Африке (Гана, Нигерия, Сьерра-Леоне), а также в Северной и Южной Америке и Австралии. Паразит, как правило, встречается в районах, благоприятствующих промежуточным хозяевам, например, на полях с сухими, известковыми и щелочными почвами.
Современные стратегии профилактики заболеваний в сфере общественного здравоохранения предусматривают отказ от использования зараженной печени с целью исключения любой возможности заражения пищевым путем.
Кроме того, в 2007 году Всемирная организация здравоохранения включила Dicrocoelium dendriticum в список микроорганизмов, на которые должна обратить внимание ее Справочная группа по эпидемиологии бремени пищевых заболеваний.
Кроме того, исследование, завершенное в Швеции, объединило данные о распространенности Dicrocoelium dendriticum и ландшафтные данные, чтобы выяснить, в каком ландшафте паразит процветает. Было обнаружено, что пастбища вблизи лесных массивов (хорошо для моллюсков) и сухие пастбища с небольшим количеством другого биоразнообразия (хорошо для муравьев) увеличивают распространенность паразита. [19]