stringtranslate.com

Динамика источника-стока

Динамика источника-стока — это теоретическая модель, используемая экологами для описания того, как изменение качества среды обитания может влиять на рост или сокращение популяции организмов .

Поскольку качество, вероятно, будет различаться между участками среды обитания, важно учитывать, как участок низкого качества может повлиять на популяцию. В этой модели организмы занимают два участка среды обитания. Один участок, источник, является средой обитания высокого качества, которая в среднем позволяет популяции увеличиваться. Второй участок, приемник, является средой обитания очень низкого качества, которая сама по себе не смогла бы поддерживать популяцию. Однако, если избыток особей , произведенных в источнике, часто перемещается в приемник, популяция приемника может сохраняться бесконечно. Обычно предполагается, что организмы способны различать среду обитания высокого и низкого качества и предпочитают среду обитания высокого качества. Однако теория экологической ловушки описывает причины, по которым организмы могут фактически предпочитать участки приемника участкам источника . Наконец, модель источник-приемник подразумевает, что некоторые участки среды обитания могут быть более важны для долгосрочного выживания популяции, и учет наличия динамики источник-приемник поможет принять обоснованные решения по охране .

Развитие теории

Хотя семена модели источника-стока были посеяны ранее [1] , Пуллиам [2] часто признается первым, кто представил полностью разработанную модель источника-стока. Он определил участки источника и стока с точки зрения их демографических параметров или показателей BIDE ( рождаемости , иммиграции , смерти и эмиграции ). В участке источника показатели рождаемости были выше показателей смертности, что приводило к росту популяции. Ожидалось, что избыточные особи покинут участок, поэтому показатели эмиграции были выше показателей иммиграции. Другими словами, источники были чистыми экспортерами особей. Напротив, в участке стока показатели смертности были выше показателей рождаемости, что приводило к сокращению популяции до вымирания, если только из участка источника не эмигрировало достаточное количество особей. Ожидалось, что показатели иммиграции будут выше показателей эмиграции, поэтому стоки были чистыми импортерами особей. В результате возникнет чистый поток особей из источника в сток (см. Таблицу 1).

Работа Пуллиама была продолжена многими другими, которые разработали и протестировали модель источника-стока. Уоткинсон и Сазерленд [3] представили явление, при котором высокие темпы иммиграции могут привести к тому, что участок будет казаться стоком, увеличивая популяцию участка выше его пропускной способности (количества особей, которых он может поддерживать). Однако при отсутствии иммиграции участки способны поддерживать меньшую популяцию. Поскольку истинные стоки не могут поддерживать никакую популяцию, авторы назвали эти участки «псевдостоками». Окончательное различие между истинными стоками и псевдостоками требует прекращения иммиграции в рассматриваемый участок и определения того, способен ли участок по-прежнему поддерживать популяцию. Томас и др. [4] смогли сделать именно это, воспользовавшись несезонным морозом, который убил растения-хозяева для исходной популяции бабочки Эдит-Кочечник ( Euphydryas editha ). Без растений-хозяев поставка иммигрантов в другие близлежащие участки была прекращена. Хотя эти участки, казалось, были сливами, они не вымерли без постоянного притока иммигрантов. Они были способны поддерживать меньшую популяцию, что предполагает, что они были на самом деле псевдо-сливами.

Предостережение Уоткинсона и Сазерленда [3] относительно идентификации псевдостоков было поддержано Диасом [5], который утверждал, что дифференциация между источниками и стоками может быть сложной. Она утверждала, что необходимо долгосрочное исследование демографических параметров популяций в каждом участке. В противном случае временные изменения этих параметров, возможно, из-за колебаний климата или стихийных бедствий, могут привести к неправильной классификации участков. Например, Джонсон [6] описал периодические разливы реки в Коста-Рике , которые полностью затопляли участки растения-хозяина для листоеда-короеда ( Cephaloleia fenestrata ). Во время наводнений эти участки становились стоками, но в остальное время они ничем не отличались от других участков. Если бы исследователи не учли то, что происходило во время наводнений, они бы не поняли всю сложность системы.

Диас [5] также утверждал, что возможна инверсия между источником и стоком среды обитания, так что стоки могут фактически стать источниками. Поскольку размножение в участках источника намного выше, чем в участках стока, естественный отбор, как правило, должен благоприятствовать адаптации к исходной среде обитания. Однако, если соотношение источника и стока среды обитания изменится так, что сток среда обитания станет намного более доступной, организмы могут начать адаптироваться к ней вместо этого. После адаптации сток может стать источником среды обитания. Считается, что это произошло с синицей ( Parus caeruleus ) 7500 лет назад, когда изменился состав лесов на Корсике , но современных примеров известно немного. Боутон [7] описал инверсию источник-псевдо-сток в популяциях бабочек E. editha . [4] После заморозков бабочки столкнулись с трудностями при повторной колонизации бывших участков источника. Боутон обнаружил, что растения-хозяева в бывших источниках старели намного раньше, чем в бывших псевдо-стоках. В результате иммигранты регулярно прибывали слишком поздно, чтобы успешно размножаться. Он обнаружил, что бывшие псевдостоки стали источниками, а бывшие источники стали настоящими стоками.

Одно из последних дополнений к литературе об источниках-стоках принадлежит Титтлеру и др. [8], которые исследовали данные обследования лесных дроздов ( Hylocichla mustelina ) на предмет наличия популяций источников и стоков в больших масштабах. Авторы пришли к выводу, что эмигрантами из источников, скорее всего, будут молодые особи, рожденные в одном году, которые рассеются для размножения в стоках в следующем году, что приведет к годовому временному лагу между изменениями популяции в источнике и стоке. Используя данные обследования гнездящихся птиц , ежегодного обследования североамериканских птиц, они искали взаимосвязи между участками обследования, показывающими такой годовой временной лаг. Они обнаружили несколько пар участков, показывающих значимые взаимосвязи на расстоянии 60–80 км друг от друга. Некоторые из них, по-видимому, были источниками для более чем одного стока, а несколько стоков, по-видимому, принимали особей из более чем одного источника. Кроме того, некоторые участки, по-видимому, были стоком для одного участка и источником для другого (см. рисунок 1). Авторы пришли к выводу, что динамика источника-стока может происходить в континентальных масштабах.

Один из наиболее запутанных вопросов касается идентификации источников и стоков в этой области. [9] Рунге и др. [9] указывают, что в целом исследователям необходимо оценивать воспроизводство на душу населения, вероятность выживания и вероятность эмиграции, чтобы различать источники и стоки. Если эмиграция игнорируется, то эмигрирующие особи могут рассматриваться как смертные, что приводит к классификации источников как стоков. Этот вопрос важен, если концепция источника-стока рассматривается с точки зрения качества среды обитания (как в Таблице 1), поскольку классификация высококачественной среды обитания как низкокачественной может привести к ошибкам в экологическом управлении. Рунге и др. [9] показали, как интегрировать теорию динамики источника-стока с матрицами проекций населения [10] и экологической статистикой [11] для того, чтобы различать источники и стоки.

Способы распространения

Почему особи когда-либо покидают высококачественную среду обитания-источника ради низкокачественной среды обитания-поглотителя? Этот вопрос является центральным для теории источника-поглотителя. В конечном счете, это зависит от организмов и того, как они перемещаются и распределяются между участками среды обитания. Например, растения распространяются пассивно, полагаясь на другие агенты, такие как ветер или водные потоки, для перемещения семян на другой участок. Пассивное распространение может привести к динамике источника-поглотителя всякий раз, когда семена попадают на участок, который не может поддерживать рост или размножение растения. Ветры могут постоянно переносить туда семена, поддерживая популяцию, даже если сами растения не могут успешно размножаться. [12] Другим хорошим примером для этого случая являются почвенные простейшие. Почвенные простейшие также распространяются пассивно, полагаясь в основном на ветер для колонизации других участков. [13] В результате динамика источника-поглотителя может возникнуть просто потому, что внешние агенты распространяют пропагулы простейших (например, цисты, споры), заставляя особей расти в плохой среде обитания. [14]

Напротив, многие организмы, которые активно распространяются, не должны иметь причин оставаться в участке с поглотителем [15], при условии, что организмы способны распознать его как участок низкого качества (см. обсуждение экологических ловушек ). Обоснование этого аргумента заключается в том, что от организмов часто ожидается поведение в соответствии с « идеальным свободным распределением », которое описывает популяцию, в которой особи равномерно распределяются по участкам среды обитания в соответствии с тем, сколько особей может поддерживать участок. [16] Когда имеются участки разного качества, идеальное свободное распределение предсказывает модель «сбалансированного распространения». [15] В этой модели, когда предпочтительный участок среды обитания становится достаточно переполненным, так что средняя приспособленность (уровень выживаемости или репродуктивный успех) особей в участке падает ниже средней приспособленности во втором участке более низкого качества, ожидается, что особи переместятся во второй участок. Однако, как только второй участок станет достаточно переполненным, ожидается, что особи вернутся в первый участок. В конце концов, участки должны стать сбалансированными, так что средняя приспособленность особей в каждом участке и скорости распространения между двумя участками будут равными. В этой сбалансированной модели распространения вероятность покидания участка обратно пропорциональна пропускной способности участка. [15] В этом случае особи не должны оставаться в среде обитания-сточной канаве слишком долго, где пропускная способность равна нулю, и вероятность покидания, следовательно, очень высока.

Альтернативой идеальному свободному распределению и сбалансированным моделям рассеивания является ситуация, когда приспособленность может варьироваться между потенциальными местами размножения в пределах участков среды обитания, и особи должны выбирать наилучшее доступное место. Эта альтернатива была названа «идеальным упреждающим распределением», потому что место размножения может быть упреждено, если оно уже занято. [17] Например, доминирующие, более старые особи в популяции могут занимать все лучшие территории в источнике, так что следующая лучшая доступная территория может оказаться в стоке. По мере того, как подчиненные, более молодые особи стареют, они могут занять территории в источнике, но новым подчиненным молодым особям из источника придется переместиться в сток. Пуллиам [2] утверждал, что такая схема рассеивания может поддерживать большую популяцию стока неограниченно долго. Более того, если хорошие места размножения в источнике редки, а плохие места размножения в стоке обычны, возможно даже, что большая часть популяции проживает в стоке.

Значение в экологии

Модель источника-стока динамики популяции внесла вклад во многие области экологии. Например, ниша вида изначально описывалась как факторы окружающей среды, необходимые виду для осуществления его жизненного цикла, и ожидалось, что вид будет найден только в областях, которые соответствовали требованиям этой ниши. [18] Эта концепция ниши позже была названа «фундаментальной нишей» и описывалась как все места, которые вид мог успешно занять. Напротив, «реализованная ниша» описывалась как все места, которые вид фактически занимал, и, как ожидалось, была меньше, чем размер фундаментальной ниши в результате конкуренции с другими видами. [19] Однако модель источника-стока продемонстрировала, что большая часть популяции могла занимать сток, который по определению не соответствовал требованиям ниши вида, [2] и, следовательно, находился за пределами фундаментальной ниши (см. рисунок 2). В этом случае реализованная ниша была фактически больше фундаментальной ниши, и представления о том, как определять нишу вида, должны были измениться.

Динамика источника-стока также была включена в исследования метапопуляций , группы популяций, проживающих в участках среды обитания. [20] Хотя некоторые участки могут вымереть, региональная устойчивость метапопуляции зависит от способности участков к повторной колонизации. Пока существуют участки-источники для успешного воспроизводства, участки-стоки могут позволить общему числу особей в метапопуляции вырасти сверх того, что источник может поддерживать, обеспечивая резерв особей, доступных для повторной колонизации. [21] Динамика источника-стока также имеет значение для исследований сосуществования видов в пределах участков среды обитания. Поскольку участок, который является источником для одного вида, может быть стоком для другого, сосуществование может фактически зависеть от иммиграции из второго участка, а не от взаимодействия между двумя видами. [2] Аналогичным образом динамика источника-стока может влиять на региональное сосуществование и демографию видов в пределах метасообщества , группы сообществ, связанных расселением потенциально взаимодействующих видов. [22] Наконец, модель «источник-приемник» оказала большое влияние на теорию экологической ловушки , модель, в которой организмы предпочитают местообитания-приемники местообитаниям-источникам. [23] Помимо того, что местообитания-приемники являются экологической ловушкой, они могут различаться по своей реакции на серьезные нарушения и колонизацию местообитания-приемника, что может позволить видам выжить, даже если популяция в местообитании-источнике вымерла из-за какого-то катастрофического события [24], что может существенно повысить метапопуляционную стабильность. [25]

Сохранение

Управляющие земельными ресурсами и специалисты по охране природы все больше интересуются сохранением и восстановлением высококачественной среды обитания, особенно там, где речь идет о редких, находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения видах. В результате важно понимать, как определить или создать высококачественную среду обитания и как популяции реагируют на потерю или изменение среды обитания. Поскольку большая часть популяции вида может существовать в среде обитания-снаряде, [26] усилия по охране природы могут неверно истолковать требования среды обитания вида. Аналогичным образом, не принимая во внимание наличие ловушки, специалисты по охране природы могут ошибочно сохранить среду обитания-ловушку, предполагая, что предпочтительная среда обитания организма также является средой обитания хорошего качества. В то же время исходная среда обитания может игнорироваться или даже уничтожаться, если там проживает лишь небольшая часть популяции. Деградация или разрушение исходной среды обитания, в свою очередь, повлияет на популяции-снаряды или ловушки, потенциально на больших расстояниях. [8] Наконец, усилия по восстановлению деградировавшей среды обитания могут непреднамеренно создать экологическую ловушку, придав участку вид качественной среды обитания, но в котором еще не развиты все функциональные элементы, необходимые для выживания и воспроизводства организма. Для вида, уже находящегося под угрозой исчезновения, такие ошибки могут привести к быстрому сокращению популяции вплоть до вымирания.

При рассмотрении вопроса о том, где разместить резервы , часто предполагается, что целью является защита исходной среды обитания, хотя, если причиной стока является деятельность человека, простое обозначение области как резерва имеет потенциал для преобразования текущих участков стока в участки источника (например, зоны, где нет изъятия). [27] В любом случае, определение того, какие области являются источниками или стоками для какого-либо одного вида, может быть очень сложным, [28] и область, которая является источником для одного вида, может быть неважной для других. Наконец, области, которые являются источниками или стоками в настоящее время, могут не быть таковыми в будущем, поскольку среды обитания постоянно изменяются из-за деятельности человека или изменения климата. Можно ожидать, что немногие области будут универсальными источниками или универсальными стоками. [27] Хотя наличие участков источника, стока или ловушек должно учитываться для краткосрочного выживания популяции, особенно для очень небольших популяций, долгосрочное выживание может зависеть от создания сетей заповедников, которые включают в себя различные среды обитания и позволяют популяциям взаимодействовать. [27]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Холт РД (октябрь 1985 г.). «Динамика популяции в двухучастковых средах обитания: некоторые аномальные последствия оптимального распределения среды обитания». Теоретическая популяционная биология . 28 (2): 181–208. doi :10.1016/0040-5809(85)90027-9.
  2. ^ abcd Pulliam HR (ноябрь 1988 г.). «Источники, стоки и регулирование популяции». The American Naturalist . 132 (5): 652–61. doi :10.1086/284880. S2CID  84423952.
  3. ^ ab Watkinson AR, Sutherland WJ (январь 1995). «Источники, стоки и псевдостоки». Журнал экологии животных . 1 (1): 126–30. Bibcode : 1995JAnEc..64..126W. doi : 10.2307/5833. JSTOR  5833.
  4. ^ ab Thomas CD, Singer MC, Boughton DA (декабрь 1996 г.). «Катастрофическое вымирание источников популяции в метапопуляции бабочек». The American Naturalist . 148 (6): 957–75. doi :10.1086/285966. S2CID  85253063.
  5. ^ ab Dias PC (август 1996). «Источники и стоки в популяционной биологии». Trends in Ecology & Evolution . 11 (8): 326–30. doi :10.1016/0169-5347(96)10037-9. PMID  21237863.
  6. ^ Джонсон ДМ (июль 2004). "Динамика источника-стока в неоднородной по времени среде". Экология . 85 (7): 2037–45. Bibcode : 2004Ecol...85.2037J. doi : 10.1890/03-0508.
  7. ^ Боутон ДА (декабрь 1999). «Эмпирические доказательства сложной динамики источника-стока с альтернативными состояниями в метапопуляции бабочек». Экология . 80 (8): 2727–39. doi :10.1890/0012-9658(1999)080[2727:EEFCSS]2.0.CO;2.
  8. ^ ab Tittler R, Fahrig L, Villard MA (декабрь 2006 г.). «Доказательства крупномасштабной динамики источника-стока и распространения на большие расстояния среди популяций лесного дрозда». Ecology . 87 (12): 3029–36. doi :10.1890/0012-9658(2006)87[3029:eolsda]2.0.co;2. PMID  17249228.
  9. ^ abc Runge JP, Runge MC, Nichols JD (июнь 2006 г.). «Роль местного населения в ландшафтном контексте: определение и классификация источников и стоков». The American Naturalist . 167 (6): 925–38. doi :10.1086/503531. PMID  16615034. S2CID  8952958.
  10. ^ Касвелл Х (2018). Матричные модели населения: построение, анализ и интерпретация (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-096-8.
  11. ^ Уильямс Б.К., Николс Дж.Д., Конрой М.Дж. (2002). Анализ и управление популяциями животных: моделирование, оценка и принятие решений . Сан-Диего: Academic Press. ISBN 978-0-08-057472-1.
  12. ^ Keddy PA (январь 1982). «Экология популяции на градиенте окружающей среды: Cakile edentula на песчаной дюне». Oecologia . 52 (3): 348–355. Bibcode : 1982Oecol..52..348K. doi : 10.1007/BF00367958. PMID  28310394. S2CID  7778352.
  13. ^ Foissner W (1987). «Почвенные простейшие: фундаментальные проблемы, экологическое значение, адаптации у инфузорий и панцирных, биоиндикаторы и руководство по литературе». Progress in Protistology . 2 : 69–212.
  14. ^ Fernández LD (февраль 2015 г.). «Динамика источника-стока формирует пространственное распределение почвенных простейших в засушливых кустарниковых районах северного Чили». Журнал засушливых сред . 113 : 121–5. Bibcode : 2015JArEn.113..121F. doi : 10.1016/j.jaridenv.2014.10.007.
  15. ^ abc Diffendorfer JE (апрель 1998). "Тестирование моделей динамики источника-стока и сбалансированного рассеивания". Oikos . 81 (3): 417–33. Bibcode :1998Oikos..81..417D. doi :10.2307/3546763. JSTOR  3546763.
  16. ^ Фретвелл SD, Лукас-младший HL (март 1969). «О территориальном поведении и других факторах, влияющих на распределение местообитаний у птиц». Acta Biotheoretica . 19 (1): 45–52. doi :10.1007/BF01601955. S2CID  89682949.
  17. ^ Пуллиам HR, Дэниелсон BJ (июнь 1991 г.). «Источники, стоки и выбор среды обитания: ландшафтный взгляд на динамику популяции». The American Naturalist . 137 : S50-66. doi :10.1086/285139. S2CID  85125604.
  18. ^ Гриннелл Дж. (октябрь 1917 г.). «Нишевые отношения калифорнийского трешера». The Auk . 34 (4): 427–33. doi :10.2307/4072271. JSTOR  4072271.
  19. ^ Хатчинсон GE (1957). Заключительные замечания . Колд-Спринг-Харбор Симпозиум Количественная биология . Т. 22. С. 415–427.
  20. ^ Manlik O, Chabanne D, Daniel C, Bejder L, Allen SJ, Sherwin WB (2018). «Демография и генетика предполагают изменение динамики источника-стока дельфинов, что имеет значение для сохранения». Marine Mammal Science . 35 (3): 732–759. doi :10.1111/mms.12555. S2CID  92108810.
  21. ^ Howe RW, Davis GJ, Mosca V (январь 1991 г.). «Демографическое значение популяций-«отстойников»». Biological Conservation . 57 (3): 239–55. Bibcode :1991BCons..57..239H. doi :10.1016/0006-3207(91)90071-G.
  22. ^ Leibold MA, Holyoak M, Mouquet N, Amarasekare P, Chase JM, Hoopes MF и др. (Июль 2004 г.). «Концепция метасообщества: структура для многомасштабной экологии сообщества». Ecology Letters . 7 (7): 601–13. Bibcode :2004EcolL...7..601L. doi : 10.1111/j.1461-0248.2004.00608.x .
  23. ^ Robertson BA, Hutto RL (май 2006). «Структура для понимания экологических ловушек и оценки существующих доказательств». Ecology . 87 (5): 1075–85. doi :10.1890/0012-9658(2006)87[1075:AFFUET]2.0.CO;2. PMID  16761584. S2CID  266029513.
  24. ^ Frouz J, Kindlmann P (2001). «Роль реколонизации из стока в источник в динамике популяции насекомых, живущих в нестабильных местообитаниях: пример наземных хирономид». Oikos . 93 (1): 50–58. Bibcode :2001Oikos..93...50F. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.930105.x. ISSN  1600-0706.
  25. ^ Frouz J, Kindlmann P (2015-06-05). "Исходно-аккумулирующая колонизация как возможная стратегия насекомых, живущих во временных местообитаниях". PLOS ONE . 10 (6): e0127743. Bibcode : 2015PLoSO..1027743F. doi : 10.1371/journal.pone.0127743 . PMC 4457784. PMID  26047010 . 
  26. ^ Lamb CT, Mowat G, McLellan BN, Nielsen SE, Boutin S (январь 2017 г.). «Запретный плод: человеческие поселения и обильные фрукты создают экологическую ловушку для всеядного существа». Журнал экологии животных . 86 (1): 55–65. Bibcode : 2017JAnEc..86...55L. doi : 10.1111/1365-2656.12589 . PMID  27677529.
  27. ^ abc Roberts CM. «Источники, стоки и проектирование сетей морских заповедников». Рыболовство . 23 : 16–19.
  28. ^ Ли ДЕ, Болджер ДТ (2017-05-05). «Движения и динамика источника–стока метапопуляции жирафов Масаи». Экология популяции . 59 (2): 157–168. Bibcode :2017PopEc..59..157L. doi :10.1007/s10144-017-0580-7. ISSN  1438-3896. S2CID  24276021.

Дальнейшее чтение