Крупномасштабные сети мозга (также известные как внутренние сети мозга ) представляют собой совокупность широко распространенных областей мозга , демонстрирующих функциональные связи с помощью статистического анализа сигнала фМРТ (жирный шрифт) [1] или других методов записи, таких как ЭЭГ , [2] ПЭТ [3] и МЭГ. . [4] Новая парадигма в нейробиологии заключается в том, что когнитивные задачи выполняются не отдельными областями мозга, работающими изолированно, а сетями, состоящими из нескольких отдельных областей мозга, о которых говорят, что они «функционально связаны». Сети функциональной связности можно найти с помощью таких алгоритмов, как кластерный анализ , анализ пространственных независимых компонентов (ICA), на основе начального числа и другие. [5] Синхронизированные области мозга также можно идентифицировать с помощью синхронизации ЭЭГ, МЭГ или других динамических сигналов мозга на большие расстояния. [6]
Набор идентифицированных областей мозга, связанных вместе в крупномасштабную сеть, варьируется в зависимости от когнитивной функции. [7] Когда когнитивное состояние не является явным (т.е. субъект находится в «покое»), крупномасштабная мозговая сеть представляет собой сеть состояний покоя (RSN). Будучи физической системой с графоподобными свойствами, [6] крупномасштабная мозговая сеть имеет как узлы, так и ребра и не может быть идентифицирована простой совместной активацией областей мозга. В последние десятилетия анализ сетей мозга стал возможен благодаря достижениям в области методов визуализации, а также новым инструментам теории графов и динамических систем .
В Организации по картированию человеческого мозга есть рабочая группа по гармонизированной таксономии NETworks (WHATNET), которая работает над достижением консенсуса относительно сетевой номенклатуры. [8] WHATNET провела исследование в 2021 году, которое показало высокую степень согласия относительно названия и топографии трех сетей: «соматосети», «сети по умолчанию» и «визуальной сети». Другие сети имели меньше согласия. Несколько проблем затрудняют работу по созданию общего атласа сетей. Некоторые из этих проблем — это изменчивость пространственных и временных масштабов, изменчивость отдельных людей и динамическая природа некоторых сетей. [9]
Некоторые крупномасштабные мозговые сети идентифицируются по их функциям и обеспечивают последовательную основу для понимания когнитивных функций , предлагая нейронную модель того, как возникают различные когнитивные функции, когда разные наборы областей мозга объединяются в самоорганизующиеся коалиции. Количество и состав коалиций будут варьироваться в зависимости от алгоритма и параметров, используемых для их идентификации. [10] [11] В одной модели есть только сеть режима по умолчанию и сеть с позитивными задачами , но большинство текущих анализов показывают несколько сетей, от небольшого количества до 17. [10] Перечислены наиболее распространенные и стабильные сети. ниже. Регионы, участвующие в функциональной сети, могут быть динамически реконфигурированы. [5] [12]
Поскольку сети мозга можно идентифицировать с разным разрешением и с разными нейробиологическими свойствами, в настоящее время не существует универсального атласа сетей мозга, подходящего для всех обстоятельств. [16] Уддин, Йео и Спренг в 2019 году [17] предложили определить следующие шесть сетей как базовые сети на основе сходящихся данных из многочисленных исследований [18] [10] [19] для облегчения общения между исследователями.
Режим по умолчанию (медиальный лобно-теменной)
Сеть в режиме по умолчанию активна, когда человек бодрствует и находится в состоянии покоя. Он преимущественно активируется, когда люди сосредотачиваются на внутренне ориентированных задачах, таких как мечтание, видение будущего, восстановление воспоминаний и теория разума . Это отрицательно коррелирует с системами мозга, которые фокусируются на внешних зрительных сигналах. Это наиболее широко исследуемая сеть. [6] [12] [20] [1] [21] [22] [15] [10] [23] [24]
Выраженность (Мидсингуло-Островная)
Сеть выступлений состоит из нескольких структур, включая переднюю (двустороннюю) островковую часть, дорсальную переднюю поясную извилину и три подкорковые структуры, которые представляют собой вентральное полосатое тело, черную субстанцию/вентральную область покрышки. [25] [26] Он играет ключевую роль в мониторинге значимости внешних входных данных и внутренних событий мозга. [1] [6] [12] [21] [15] [10] [23] В частности, он помогает направить внимание, выявляя важные биологические и когнитивные события. [26] [24]
Эта сеть включает вентральную сеть внимания, которая в первую очередь включает височно-теменной переход и вентральную лобную кору правого полушария. [17] [27] Эти области реагируют, когда неожиданно возникают поведенчески значимые стимулы. [27] Вентральная сеть внимания блокируется во время сосредоточенного внимания, при котором используется нисходящая обработка информации, например, при визуальном поиске чего-либо. Эта реакция может предотвратить отвлечение целенаправленного внимания на нерелевантные стимулы. Он снова становится активным, когда найдена цель или соответствующая информация о цели. [27] [28]
Внимание (дорсальный лобно-теменной отдел)
Эта сеть участвует в произвольном, нисходящем распределении внимания. [1] [21] [22] [10] [23] [27] [29] Внутри дорсальной сети внимания внутритеменная борозда и лобные поля глаза влияют на зрительные области мозга. Эти воздействующие факторы позволяют ориентировать внимание. [30] [27] [24]
Контроль (латеральный лобно-теменной)
Эта сеть инициирует и модулирует когнитивный контроль и включает 18 субрегионов мозга. [31] Существует сильная корреляция между подвижным интеллектом и участием лобно-теменной сети с другими сетями. [32]
Версии этой сети также называются сетью центрального исполнительного управления (или сетью исполнительного контроля) и сетью когнитивного контроля. [17]
Сенсомоторный или соматомоторный (перицентральный)
Эта сеть обрабатывает соматосенсорную информацию и координирует движение. [15] [10] [23] [12] [21] Может быть включена слуховая кора . [17] [10]
Визуальный (затылочный)
Эта сеть занимается обработкой визуальной информации. [33]
Другие сети
Различные методы и данные выявили несколько других сетей мозга, многие из которых сильно перекрываются или являются подмножествами более хорошо охарактеризованных базовых сетей. [17]
^ abcde Riedl, Валентин; Утц, Лукас; Кастрильон, Габриэль; Гриммер, Тимо; Раушекер, Йозеф П.; Плонер, Маркус; Фристон, Карл Дж.; Джезга, Александр; Сорг, Кристиан (12 января 2016 г.). «Картирование метаболических связей показывает эффективные связи в мозге покоящегося человека». ПНАС . 113 (2): 428–433. Бибкод : 2016PNAS..113..428R. дои : 10.1073/pnas.1513752113 . ПМЦ 4720331 . ПМИД 26712010.
^ Фостер, Бретт Л.; Парвизи, Йозеф (01 марта 2012 г.). «Колебания покоя и межчастотная связь в заднемедиальной коре головного мозга человека». НейроИмидж . 60 (1): 384–391. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.12.019. ISSN 1053-8119. ПМЦ 3596417 . ПМИД 22227048.
^ Бакнер, Рэнди Л.; Эндрюс-Ханна, Джессика Р.; Шактер, Дэниел Л. (2008). «Сеть мозга по умолчанию». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1124 (1): 1–38. Бибкод : 2008NYASA1124....1B. дои : 10.1196/анналы.1440.011. ISSN 1749-6632. PMID 18400922. S2CID 3167595.
^ Моррис, Питер Г.; Смит, Стивен М.; Барнс, Гарет Р.; Стивенсон, Мэри К.; Хейл, Джоан Р.; Прайс, Даррен; Лакху, Генри; Вулрич, Марк; Брукс, Мэтью Дж. (4 октября 2011 г.). «Исследование электрофизиологических основ сетей состояний покоя с помощью магнитоэнцефалографии». Труды Национальной академии наук . 108 (40): 16783–16788. Бибкод : 2011PNAS..10816783B. дои : 10.1073/pnas.1112685108 . ISSN 0027-8424. ПМК 3189080 . ПМИД 21930901.
^ Аб Петерсен, Стивен; Спорнс, Олаф (октябрь 2015 г.). «Мозговые сети и когнитивная архитектура». Нейрон . 88 (1): 207–219. doi :10.1016/j.neuron.2015.09.027. ПМЦ 4598639 . ПМИД 26447582.
^ abcdef Бресслер, Стивен Л.; Менон, Винод (июнь 2010 г.). «Крупномасштабные мозговые сети в познании: новые методы и принципы». Тенденции в когнитивных науках . 14 (6): 233–290. doi :10.1016/j.tics.2010.04.004. PMID 20493761. S2CID 5967761 . Проверено 24 января 2016 г.
^ Бресслер, Стивен Л. (2008). «Нейрокогнитивные сети». Схоларпедия . 3 (2): 1567. Бибкод : 2008SchpJ...3.1567B. doi : 10.4249/scholarpedia.1567 .
^ Уддин, Люсина (10 октября 2022 г.). «Мозговая сеть под любым другим названием». Журнал когнитивной нейронауки . 2022 (10): 363–364. дои : 10.1162/jocn_a_01925. PMID 36223250. S2CID 252844955.
^ Уддин, LQ; Бетцель, Ричард Ф.; Коэн, Джессика Р.; Дамоиласт, Джессика С.; Де Бригар, Фелипе; Эйкхофф, Саймон Б.; Форнито, Алекс; Граттон, Катерина; Гордон, Эван М.; Лэрд, Анджела Р.; Ларсон-Прайор, Линда; Макинтош, А. Рэндал; Никерсон, Лиза Д.; Пессоа, Луис; Пиньо, Ана Луиза; Полдрак, Рассел А.; Рази, Адил; Садагиани, Сепиде; Шайн, Джеймс М.; Ендики, Анастасия; Да, БТТ; Спренг, Р.Н. (октябрь 2023 г.). «Споры и прогресс в стандартизации номенклатуры крупномасштабных мозговых сетей». Сетевая нейронаука . 7 (3): 864–903. дои : 10.1162/netn_a_00323.
^ abcdefghij Йео, Б.Т. Томас; Кринен, Фенна М.; Сепулькре, Хорхе; Сабунку, Мерт Р.; Лашкари, Даниал; Холлинсхед, Мариса; Роффман, Джошуа Л.; Смоллер, Джордан В.; Золлей, Лилла; Полимени, Джонатан Р.; Фишль, Брюс; Лю, Хэшэн; Бакнер, Рэнди Л. (1 сентября 2011 г.). «Организация коры головного мозга человека по внутренней функциональной связности». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. Бибкод : 2011NatSD...2E0031H. дои : 10.1152/jn.00338.2011. ПМК 3174820 . ПМИД 21653723.
^ Абу Эльсуд, Ахмед; Литтоу, Харри; Ремес, Юкка; Старк, Туомо; Никкинен, Юха; Ниссила, Юусо; Тимонен, Маркку; Тервонен, Осмо; Кивиниеми, Веса (3 июня 2011 г.). «Порядок модели Group-ICA подчеркивает закономерности функциональной связи мозга». Границы системной нейронауки . 5 : 37. дои : 10.3389/fnsys.2011.00037 . ПМК 3109774 . ПМИД 21687724.
^ abcde Бассетт, Даниэлла; Бертолеро, Макс (июль 2019 г.). «Как материя становится разумом». Научный американец . 321 (1): 32 . Проверено 23 июня 2019 г.
^ Гриффитс, Кристи Р.; Браунд, Тейлор А.; Кон, Майкл Р.; Кларк, Саймон; Уильямс, Линн М.; Коргаонкар, Маюреш С. (2 марта 2021 г.). «Структурная топология сети мозга, лежащая в основе СДВГ и реакции на лечение метилфенидатом». Трансляционная психиатрия . 11 (1): 150. дои : 10.1038/s41398-021-01278-x. ПМЦ 7925571 . ПМИД 33654073.
^ Менон, Винод (9 сентября 2011 г.). «Крупномасштабные мозговые сети и психопатология: объединяющая модель тройной сети». Тенденции в когнитивных науках . 15 (10): 483–506. doi :10.1016/j.tics.2011.08.003. PMID 21908230. S2CID 26653572.
^ abcdefgh Гейне, Лизетт; Содду, Андреа; Гомес, Франциско; Ванхауденхейз, Одри; Чибанда, Луаба; Тоннард, Мари; Чарланд-Вервиль, Ванесса; Кирш, Мюриэль; Лорейс, Стивен; Демерци, Афина (2012). «Сети состояний покоя и сознание. Изменения множественных сетевых связей состояний покоя в физиологических, фармакологических и патологических состояниях сознания». Границы в психологии . 3 : 295. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00295 . ПМК 3427917 . ПМИД 22969735.
^ Эйкхофф, С.Б.; Да, БТТ; Генон, С. (ноябрь 2018 г.). «Парцелляции человеческого мозга на основе изображений» (PDF) . Обзоры природы. Нейронаука . 19 (11): 672–686. дои : 10.1038/s41583-018-0071-7. PMID 30305712. S2CID 52954265.
^ Дусе, GE; Ли, Вашингтон; Франгу, С (15 октября 2019 г.). «Оценка пространственной изменчивости основных сетей состояний покоя в функциональных атласах человеческого мозга». Картирование человеческого мозга . 40 (15): 4577–4587. дои : 10.1002/hbm.24722. ПМК 6771873 . ПМИД 31322303.
^ Смит, С.М.; Фокс, ПТ; Миллер, КЛ; Глан, округ Колумбия; Фокс, премьер-министр; Маккей, CE; Филиппини, Н.; Уоткинс, Кентукки; Торо, Р; Лэрд, Арканзас; Бекманн, CF (04 августа 2009 г.). «Соответствие функциональной архитектуры мозга во время активации и покоя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (31): 13040–5. Бибкод : 2009PNAS..10613040S. дои : 10.1073/pnas.0905267106 . ПМЦ 2722273 . ПМИД 19620724.
^ Бакнер, Рэнди Л. (15 августа 2012 г.). «Случайное открытие сети мозга по умолчанию». НейроИмидж . 62 (2): 1137–1145. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.10.035. ISSN 1053-8119. PMID 22037421. S2CID 9880586.
^ abcdefg Юань, Руи; Ди, Синь; Тейлор, Пол А.; Гоэль, Сурил; Цай, Юань-Сюн; Бисвал, Бхарат Б. (30 апреля 2015 г.). «Функциональная топография таламокортикальной системы человека». Структура и функции мозга . 221 (4): 1971–1984. дои : 10.1007/s00429-015-1018-7. ПМК 6363530 . ПМИД 25924563.
^ abcd Белл, Питер Т.; Шайн, Джеймс М. (09 ноября 2015 г.). «Оценка крупномасштабной сетевой конвергенции в функциональном коннектоме человека». Мозговая связь . 5 (9): 565–74. дои : 10.1089/brain.2015.0348. ПМИД 26005099.
^ abcde Shafiei, Голия; Зейгами, Яшар; Кларк, Кристал А.; Коулл, Дженнифер Т.; Нагано-Сайто, Ацуко; Лейтон, Марко; Дагер, Ален; Мишич, Братислав (01 октября 2018 г.). «Передача сигналов дофамина модулирует стабильность и интеграцию внутренних сетей мозга». Кора головного мозга . 29 (1): 397–409. doi : 10.1093/cercor/bhy264. ПМК 6294404 . ПМИД 30357316.
^ abcd Бейли, Стивен К.; Абуд, Кэтрин С.; Нгуен, Тин К.; Каттинг, Лори Э. (13 декабря 2018 г.). «Применение сетевой структуры к нейробиологии чтения и дислексии». Журнал расстройств нервного развития . 10 (1): 37. дои : 10.1186/s11689-018-9251-z . ПМК 6291929 . ПМИД 30541433.
^ Стеймке, Роза; Номи, Джейсон С.; Калхун, Винс Д.; Стелзель, Кристина; Пашке, Лена М.; Гашлер, Роберт; Гошке, Томас; Вальтер, Хенрик; Уддин, Люсина К. (01 декабря 2017 г.). «Динамика заметной сети, лежащая в основе успешного сопротивления искушению». Социальная когнитивная и аффективная нейронаука . 12 (12): 1928–1939. дои : 10.1093/скан/nsx123 . ISSN 1749-5016. ПМК 5716209 . ПМИД 29048582.
^ Аб Менон, В. (01 января 2015 г.), «Salience Network», в Тоге, Артур В. (ред.), Картирование мозга , Academic Press, стр. 597–611, doi : 10.1016/B978-0- 12-397025-1.00052-Х, ISBN978-0-12-397316-0, получено 8 декабря 2019 г.
^ abcde Воссель, Симона; Гэн, Джой Дж.; Финк, Гереон Р. (2014). «Дорсальная и вентральная системы внимания: разные нервные цепи, но совместные роли». Нейробиолог . 20 (2): 150–159. дои : 10.1177/1073858413494269. ПМК 4107817 . ПМИД 23835449.
^ Шульман, Гордон Л.; МакЭвой, Марк П.; Коуэн, Мелани С.; Астафьев Сергей Владимирович; Тэнси, Аарон П.; д'Авосса, Джованни; Корбетта, Маурицио (1 ноября 2003 г.). «Количественный анализ сигналов внимания и обнаружения при визуальном поиске». Журнал нейрофизиологии . 90 (5): 3384–3397. дои : 10.1152/jn.00343.2003. ISSN 0022-3077. ПМИД 12917383.
^ abc Хаттон, Джон С.; Дадли, Джонатан; Горовиц-Краус, Ципи; ДеВитт, Том; Холланд, Скотт К. (1 сентября 2019 г.). «Функциональная связь внимания, зрительных и языковых сетей во время аудио, иллюстрированных и анимационных рассказов у детей дошкольного возраста». Мозговая связь . 9 (7): 580–592. дои : 10.1089/brain.2019.0679. ПМК 6775495 . ПМИД 31144523.
^ Фокс, Майкл Д.; Корбетта, Маурицио; Снайдер, Авраам З.; Винсент, Джастин Л.; Рэйхл, Маркус Э. (27 июня 2006 г.). «Спонтанная активность нейронов различает дорсальную и вентральную системы внимания человека». Труды Национальной академии наук . 103 (26): 10046–10051. Бибкод : 2006PNAS..10310046F. дои : 10.1073/pnas.0604187103 . ISSN 0027-8424. ПМК 1480402 . ПМИД 16788060.
^ Сколари, Миранда; Зайдль-Раткопф, Катарина Н; Кастнер, Сабина (01 февраля 2015 г.). «Функции лобно-теменной сети внимания человека: данные нейровизуализации». Современное мнение в области поведенческих наук . Когнитивный контроль. 1 : 32–39. дои : 10.1016/j.cobeha.2014.08.003. ISSN 2352-1546. ПМЦ 4936532 . ПМИД 27398396.
^ Марек, Скотт; Дозенбах, Нико УФ (июнь 2018 г.). «Лобно-теменная сеть: функция, электрофизиология и важность индивидуального точного картирования». Диалоги в клинической неврологии . 20 (2): 133–140. doi :10.31887/DCNS.2018.20.2/smarek. ISSN 1294-8322. ПМК 6136121 . ПМИД 30250390.
^ Ян, Ян-ли; Дэн, Хун-ся; Син, Гуй-ян; Ся, Сяо-луань; Ли, Хай-фан (2015). «Связность функциональных сетей мозга на основе визуальной задачи: области мозга, связанные с обработкой визуальной информации, значительно активируются в состоянии задачи». Исследование регенерации нейронов . 10 (2): 298–307. дои : 10.4103/1673-5374.152386 . ПМК 4392680 . ПМИД 25883631.