Динамика леса — это основные физические и биологические силы, которые формируют и изменяют лесную экосистему . Непрерывное состояние изменений в лесах можно обобщить двумя основными элементами: нарушение и сукцессия .
Лесные нарушения — это события, которые вызывают изменение структуры и состава лесной экосистемы, помимо роста и смерти отдельных организмов. Нарушения могут различаться по частоте и интенсивности и включают в себя стихийные бедствия, такие как пожар , оползни , ветер , извержения вулканов, редкие падения метеоритов, вспышки насекомых, грибков и других патогенов , последствия, вызванные животными, такие как выпас скота и вытаптывание , и антропогенные нарушения, такие как война, вырубка леса , загрязнение, расчистка земель для урбанизации или сельского хозяйства и внедрение инвазивных видов . Не все нарушения разрушительны или негативны для всей лесной экосистемы. Многие естественные нарушения способствуют обновлению и росту и часто высвобождают необходимые питательные вещества. [1]
Мелкомасштабные нарушения являются ключом к созданию и поддержанию разнообразия и гетерогенности в лесу. Мелкомасштабные нарушения - это такие события, как падение отдельных деревьев, которые создают просветы , пропускающие свет через полог к подлеску и лесной почве . Этот доступный свет позволяет ранним сукцессионным видам, не переносящим тень, колонизировать и поддерживать популяцию в доминирующем лесу, что приводит к сложной пространственной мозаичной структуре леса, признанной старовозрастной . Этот процесс называется динамикой пятен или динамикой просветов и был описан во многих типах лесов, включая тропические, умеренные и бореальные. [2]
Наборы и модели естественных нарушений, характеризующие определенную область или экосистему, называются режимом нарушений экосистемы . Естественное сообщество тесно связано с его естественным режимом нарушений. [3] Например, умеренные и бореальные дождевые леса обычно имеют режим нарушений, состоящий из высокочастотных, но мелкомасштабных событий, что приводит к образованию очень сложного леса, в котором преобладают очень старые деревья. [4] Напротив, леса, в которых режим нарушений состоит из высокоинтенсивных событий, заменяющих древостой, таких как частые пожары, как правило, более однородны по структуре и имеют относительно молодые древостои.
Сукцессия леса — это процесс, посредством которого виды восстанавливаются и регенерируются после нарушения. Тип нарушения, климатические и погодные условия, наличие колонизирующих видов и взаимодействия между видами — все это влияет на путь, по которому пойдет сукцессия. Разнообразие и состав видов колеблются на протяжении сукцессии. Классическая модель сукцессии известна как эстафетная флористика и относится к эстафете доминирующих видов. После нарушения, заменяющего насаждение, теневыносливые виды колонизируют и вырастают в доминирующий полог, но из-за своей теневыносливости они не могут регенерировать под своим собственным пологом; нижний ярус (состоящий из теневыносливых видов) постепенно заменяет полог, и из-за своей теневыносливости он может регенерировать под своим собственным пологом и, следовательно, становится доминирующим видом. [5] Часто сукцессия не настолько полная или направленная, как описывает модель эстафетной флористики. Виды могут быть среднеустойчивыми к тени и выживать, используя небольшое количество света, проникающего через полог, а дальнейшие нарушения могут создавать небольшие промежутки. Эти и другие факторы могут привести к смешению доминирующих видов и не столь очевидному «концу» сукцессии ( сообщество климакса ). [6]
Многие сукцессионные траектории следуют базовой схеме развития из четырех стадий. Первая из этих стадий, инициация насаждения , происходит после крупного нарушения и включает в себя множество видов, прибывающих в область обильного света и питательных веществ. Вторая стадия, исключение ствола , описывает рост и конкуренцию этих видов по мере того, как ресурсы становятся менее доступными; вероятно, один или несколько видов вытесняют и становятся доминирующими в насаждении. Третья стадия, реинициация подлеска , включает в себя дальнейшее нарушение и создание пробелов; в этот момент развивается стратификация с появлением слоев полога, среднего яруса и подлеска. Последняя стадия, известная как старовозрастная , представляет собой расширение и завершение реинициации подлеска; развивается сложный многовозрастной и многоярусный лес. [7]
Леса чувствительны к климату, и поэтому изменение климата может оказать большое влияние на динамику экосистемы. Повышение уровня углекислого газа может увеличить производительность и рост деревьев, которые затем уменьшатся, поскольку другие питательные вещества станут ограничивающими. Изменения температуры и осадков могут повлиять на успешность различных видов и результирующее видовое сообщество. [8] Многие факторы изменения климата также могут повлиять на режим нарушений экосистемы, делая лес более или менее восприимчивым к различным нарушениям и изменяя или даже предотвращая восстановление после нарушения. [9]
Леса предлагают множество экосистемных услуг , включая древесину , пресную воду, хранение углерода и зоны отдыха. Чтобы сохранить эти услуги, а также естественную среду обитания и биоразнообразие , которые предоставляют леса, понимание динамики, которая создает и поддерживает леса, является приоритетом. Лесное хозяйство и лесоводство требуют глубокого понимания динамики леса для внедрения эффективных методов управления и сохранения. [ необходима цитата ]