Динамическая нейронаука

Динамический системный подход к нейронауке — это раздел математической биологии , который использует нелинейную динамику для понимания и моделирования нервной системы и ее функций. В динамической системе все возможные состояния выражаются фазовым пространством . ^[1] Такие системы могут испытывать бифуркацию (качественное изменение поведения) в зависимости от ее параметров бифуркации и часто демонстрируют хаос . ^[2] Динамическая нейронаука описывает нелинейную динамику на многих уровнях мозга от отдельных нейронных клеток ^[3] до когнитивных процессов , состояний сна и поведения нейронов в крупномасштабном нейронном моделировании. ^[4]

Нейроны моделировались как нелинейные системы в течение десятилетий, но динамические системы не ограничиваются нейронами. Динамические системы могут возникать и другими способами в нервной системе. Модели химических видов, такие как модель Грея-Скотта, могут демонстрировать богатую, хаотическую динамику. ^{[5] [6]} Внутринейронная коммуникация зависит от динамических взаимодействий между внеклеточными жидкостными путями. ^[7] Теория информации опирается на термодинамику при разработке инфодинамики, которая может включать нелинейные системы, особенно в отношении мозга.

История

Одна из самых ранних моделей нейрона была основана на математическом и физическом моделировании: модель «интегрировать и активировать» , которая была разработана в 1907 году. Спустя десятилетия открытие гигантского аксона кальмара привело Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли (единоутробного брата Олдоса Хаксли ) к разработке модели нейрона Ходжкина–Хаксли в 1952 году. ^[8] Эта модель была упрощена с помощью модели Фицхью–Нагумо в 1962 году. ^[9] К 1981 году была разработана модель Морриса–Лекара для мышцы усоногих желудей.

Эти математические модели оказались полезными и до сих пор используются в области биофизики , но развитие конца 20 века продвинуло динамическое изучение нейронов еще дальше: компьютерные технологии. Самая большая проблема с физиологическими уравнениями, подобными тем, что были разработаны выше, заключается в том, что они были нелинейными . Это сделало стандартный анализ невозможным, и любые продвинутые виды анализа включали ряд (почти) бесконечных возможностей. Компьютеры открыли много дверей для всех точных наук с точки зрения их способности приближать решения нелинейных уравнений. Это аспект вычислительной нейронауки, который охватывают динамические системы.

В 2007 году Евгений Ижикивич написал канонический учебник под названием « Динамические системы в нейронауке» , который помог превратить малоизвестную исследовательскую тему в направление академического изучения.

Динамика нейронов

(здесь необходимо введение)

Электрофизиология нейрона

Мотивация динамического подхода к нейронауке проистекает из интереса к физической сложности поведения нейронов. В качестве примера рассмотрим сопряженное взаимодействие между мембранным потенциалом нейрона и активацией ионных каналов по всему нейрону. Когда мембранный потенциал нейрона достаточно увеличивается, каналы в мембране открываются, чтобы позволить большему количеству ионов войти или выйти. Поток ионов еще больше изменяет мембранный потенциал, что еще больше влияет на активацию ионных каналов, которая влияет на мембранный потенциал и так далее. Это часто является природой сопряженных нелинейных уравнений. Почти прямым примером этого является модель Морриса–Лекара:

${\displaystyle {\begin{aligned}C{dV \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V-V_{C}a)-g_{K}N(V-V_{K})-g_{L}(V-V_{L})+I_{\text{app}}\\[6pt]{dN \over dt}&={{N_{ss}-N} \over {\tau _{N}}}\end{aligned}}}$

См. статью Морриса–Лекара ^[10] для более глубокого понимания модели. Более краткое изложение модели Морриса–Лекара дано в Scholarpedia. ^[11]

Целью данной статьи является демонстрация физиологической основы динамических моделей нейронов, поэтому в ходе обсуждения будут рассмотрены только две переменные уравнения:

• ${\displaystyle V}$представляет собой текущий потенциал мембраны
• ${\displaystyle N}$так называемая «переменная восстановления», которая дает нам вероятность того, что определенный калиевый канал открыт, обеспечивая ионную проводимость.

Самое важное, что первое уравнение утверждает, что изменение по времени зависит как от , так и , как и изменение по времени. и являются функциями . Таким образом, у нас есть две связанные функции, и . ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle M_{ss}}$ ${\displaystyle N_{ss}}$ ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle g(V,N)}$ ${\displaystyle g(V,N)}$

Различные типы моделей нейронов используют различные каналы в зависимости от физиологии организма. Например, упрощенная двумерная модель Ходжкинса–Хаксли рассматривает натриевые каналы, тогда как модель Морриса–Лекара рассматривает кальциевые каналы. Обе модели рассматривают калий и ток утечки. Обратите внимание, однако, что модель Ходжкинса–Хаксли является канонически четырехмерной. ^[12]

Возбудимость нейронов

Одной из преобладающих тем в классической нейробиологии является концепция цифрового компонента нейронов. Эта концепция была быстро принята компьютерными учеными, где она развилась в простую весовую функцию для связанных искусственных нейронных сетей . Нейробиологи называют критическое напряжение, при котором нейроны активируются, порогом. Динамическая критика этой цифровой концепции заключается в том, что нейроны на самом деле не демонстрируют активацию по принципу «все или ничего» и вместо этого должны рассматриваться как резонаторы. ^[13]

В динамических системах такое свойство известно как возбудимость. Возбудимая система начинается в некоторой стабильной точке. Представьте себе пустое озеро на вершине горы с мячом в нем. Мяч находится в стабильной точке. Гравитация тянет его вниз, поэтому он зафиксирован на дне озера. Если мы дадим ему достаточно большой толчок, он выскочит из озера и покатится вниз по склону горы, набирая импульс и ускоряясь. Допустим, мы создали петлю-петлю вокруг основания горы, так что мяч выстрелит по ней и вернется в озеро (без трения качения или сопротивления воздуха). Теперь у нас есть система, которая остается в состоянии покоя (мяч в озере), пока возмущение не выбьет его (скатывание с холма), но в конечном итоге вернется в состояние покоя (обратно в озеро). В этом примере гравитация является движущей силой, а пространственные измерения x (горизонтальное) и y (вертикальное) являются переменными. В нейроне Морриса Лекара фундаментальная сила электромагнитная и и являются новым фазовым пространством , но динамическая картина по сути та же самая. Электромагнитная сила действует вдоль так же, как гравитация действует вдоль . Форма горы и петля-де-петля действуют, чтобы связать измерения y и x друг с другом. В нейроне природа уже решила, как и связаны, но эта связь гораздо сложнее, чем в гравитационном примере. ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle N}$

Это свойство возбудимости дает нейронам возможность передавать информацию друг другу, поэтому оно важно для динамических нейронных сетей, но Моррис Лекар может также работать в другом параметрическом режиме, где он демонстрирует колебательное поведение, вечно колеблясь в фазовом пространстве. Это поведение сравнимо с клетками водителя ритма в сердце, которые не полагаются на возбудимость, но могут возбуждать нейроны, которые полагаются.

Глобальная нейродинамика

Глобальная динамика сети нейронов зависит как минимум от первых трех из четырех атрибутов:

1. индивидуальная динамика нейронов (в первую очередь, их пороги или возбудимость)
2. передача информации между нейронами (обычно либо синапсы , либо щелевые контакты)
3. топология сети
4. внешние силы (например, термодинамические градиенты)

Существует множество комбинаций нейронных сетей, которые можно смоделировать с помощью выбора этих четырех атрибутов, что может привести к универсальному массиву глобальной динамики.

Моделирование биологических нейронных сетей

Биологические нейронные сети можно моделировать, выбирая подходящую биологическую модель нейрона для описания физиологии организма и соответствующие термины связи для описания физических взаимодействий между нейронами (образующими сеть). Необходимо учитывать и другие глобальные соображения, такие как начальные условия и параметры каждого нейрона.

В терминах нелинейной динамики это требует развития состояния системы через функции. Следуя примеру Морриса Лекара, изменения в уравнении будут следующими:

${\displaystyle {\begin{aligned}C{dV_{i} \over dt}&=g_{Ca}M_{ss}(V_{i}-V_{Ca})-g_{K}N_{i}(V_{i}-V_{K})-g_{L}(V_{i}-V_{L})+I_{\text{app}}+D(V_{i})\\[6pt]{dN_{i} \over dt}&={{N_{ss}-N_{i}} \over {\tau _{N}}}\end{aligned}}}$

где теперь есть нижний индекс , указывающий, что это нейрон i в сети, и функция связи была добавлена ​​к первому уравнению. Функция связи, D , выбирается на основе конкретной моделируемой сети. Два основных кандидата — синаптические соединения и щелевые соединения. ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle i}$

Сеть аттракторов

• Точечные аттракторы – память, завершение шаблона, категоризация, шумоподавление
• Линейные аттракторы – нейронная интеграция: глазодвигательный контроль
• Кольцевые аттракторы – нейронная интеграция: пространственная ориентация
• Плоские аттракторы – нейронная интеграция: (высшее измерение глазодвигательного контроля)
• Циклические аттракторы – центральные генераторы паттернов
• Хаотические аттракторы – распознавание запахов и хаоса часто ошибочно принимается за случайный шум.

Официальный обзор сетей аттракторов можно найти на странице Scholarpedia. ^[14]

За пределами нейронов

В то время как нейроны играют ведущую роль в динамике мозга, нейробиологам становится все более ясно, что поведение нейронов сильно зависит от их окружения. Но окружение — это не просто фон, и многое происходит прямо за пределами нейронной мембраны, во внеклеточном пространстве. Нейроны делят это пространство с глиальными клетками , а само внеклеточное пространство может содержать несколько агентов взаимодействия с нейронами. ^[15]

Глия

Глия, которая когда-то считалась всего лишь системой поддержки нейронов, как было обнаружено, играет важную роль в мозге. ^{[16] [17]} Вопрос о том, как взаимодействие между нейроном и глией влияет на возбудимость нейронов, является вопросом динамики. ^[18]

Нейрохимия

Как и любая другая клетка , нейроны работают на основе несомненно сложного набора молекулярных реакций. Каждая клетка представляет собой крошечное сообщество молекулярных машин ( органелл ), работающих в тандеме и заключенных в липидную мембрану. Эти органеллы взаимодействуют в основном посредством химических веществ, таких как G-белки и нейротрансмиттеры , потребляя АТФ для получения энергии. Такая химическая сложность представляет интерес для физиологических исследований нейрона.

Нейромодуляция

Нейроны в мозге живут во внеклеточной жидкости, способной распространять как химическую, так и физическую энергию посредством реакции-диффузии и манипуляции связями, что приводит к термическим градиентам. Объемная передача связана с термическими градиентами, вызванными биологическими реакциями в мозге. ^[19] Такая сложная передача связана с мигренями. ^[20]

Когнитивная нейронаука

Вычислительные подходы к теоретической нейронауке часто используют искусственные нейронные сети, которые упрощают динамику отдельных нейронов в пользу изучения более глобальной динамики. Хотя нейронные сети часто ассоциируются с искусственным интеллектом , они также были продуктивны в когнитивных науках. ^[21] Искусственные нейронные сети используют простые модели нейронов, но их глобальная динамика способна демонстрировать как сетевую динамику Хопфилда, так и динамику аттрактора.

сеть Хопфилда

Функция Ляпунова — это нелинейный метод, используемый для анализа устойчивости нулевых решений системы дифференциальных уравнений. Сети Хопфилда были специально разработаны таким образом, чтобы их базовая динамика могла быть описана функцией Ляпунова. Устойчивость в биологических системах называется гомеостазом . Сети Хопфилда, представляющие особый интерес для когнитивных наук, были вовлечены в роль ассоциативной памяти (памяти, запускаемой сигналами). ^[22]

Смотрите также

• Вычислительная нейронаука
• Математическая биология
• Нелинейные системы
• Динамические системы
• Случайность
• Нейронные колебания

Ссылки

1. Герстнер, Вульфрам; Кистлер, Вернер М.; Науд, Ричард; Панински, Лиам (2014-07-24). Нейронная динамика: от отдельных нейронов к сетям и моделям познания. Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-06083-8.
2. Строгац, Стивен Х. (2018-05-04). Нелинейная динамика и хаос: с приложениями к физике, биологии, химии и технике. CRC Press. ISBN 978-0-429-97219-5.
3. Ижикевич, Э. Динамические системы в нейронауке: Геометрия возбудимости и взрыва . Массачусетс: The MIT Press, 2007.
4. "Повестка дня динамической нейронауки XVIII: Отдыхающий мозг: не в покое!". Архивировано из оригинала 2011-07-09 . Получено 2010-08-07 .
5. Вакербауэр, Ренате; Шоуолтер, Кеннет (2003-10-22). «Коллапс пространственно-временного хаоса». Physical Review Letters . 91 (17). Американское физическое общество (APS): 174103. Bibcode : 2003PhRvL..91q4103W. doi : 10.1103/physrevlett.91.174103. ISSN  0031-9007. PMID  14611350.
6. Lefèvre, Julien; Mangin, Jean-François (2010-04-22). Friston, Karl J. (ред.). "A Reaction-Diffusion Model of Human Brain Development". PLOS Computational Biology . 6 (4). Public Library of Science (PLoS): e1000749. Bibcode : 2010PLSCB...6E0749L. doi : 10.1371/journal.pcbi.1000749 . ISSN  1553-7358. PMC 2858670. PMID 20421989  . 
7. Агнати, Л. Ф.; Золи, М.; Стрёмберг, И.; Фуксе, К. (1995). «Межклеточная коммуникация в мозге: проводка против объемной передачи». Neuroscience . 69 (3). Elsevier BV: 711–726. doi :10.1016/0306-4522(95)00308-6. ISSN  0306-4522. PMID  8596642. S2CID  9752747.
8. Hodgkin, AL; Huxley, AF (1952-08-28). «Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве». Журнал физиологии . 117 (4): 500–544. doi :10.1113/jphysiol.1952.sp004764. ISSN  0022-3751. PMC 1392413. PMID 12991237  . 
9. Ижикевич Э. и ФицХью Р. (2006), Scholarpedia, 1(9):1349
10. Моррис, К.; Лекар, Х. (1981). «Осцилляции напряжения в гигантском мышечном волокне усоногих рачков». Biophysical Journal . 35 (1). Elsevier BV: 193–213. Bibcode : 1981BpJ....35..193M. doi : 10.1016/s0006-3495(81)84782-0. ISSN  0006-3495. PMC 1327511. PMID 7260316  . 
11. Лекар, Х. (2007), Scholarpedia, 2(10):1333
12. Ходжкин, А. и Хаксли, А. (1952): Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. 117:500–544. PMID  12991237 [1]
13. Ижикевич, Э. Динамические системы в нейронауке: Геометрия возбудимости и взрыва . Массачусетс: The MIT Press, 2007.
14. Элиасмит, К. (2007), Scholarpedia, 2 (10): 1380
15. Далем, Юлия А.; Далем, Маркус А.; Майр, Томас; Браун, Катарина; Мюллер, Стефан К. (2003-09-01). «Внеклеточный калий изменяет частоту и профиль волн депрессии, распространяющихся по сетчатке». Экспериментальные исследования мозга . 152 (2). Springer Science and Business Media LLC: 221–228. doi :10.1007/s00221-003-1545-y. ISSN  0014-4819. PMID  12879176. S2CID  10752622.
16. Ullian, Erik M.; Christopherson, Karen S.; Barres, Ben A. (2004). "Роль глии в синаптогенезе" (PDF) . Glia . 47 (3). Wiley: 209–216. doi :10.1002/glia.20082. ISSN  0894-1491. PMID  15252809. S2CID  7439962. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-03-05 . Получено 2010-08-07 .
17. Keyser, David O.; Pellmar, Terry C. (1994). «Синаптическая передача в гиппокампе: критическая роль для глиальных клеток». Glia . 10 (4). Wiley: 237–243. doi :10.1002/glia.440100402. ISSN  0894-1491. PMID  7914511. S2CID  28877566.
18. Надкарни, С. (2005) Динамика одетых нейронов: моделирование нейронно-глиального контура и исследование его нормальных и патологических последствий. Докторская диссертация. Университет Огайо, Огайо. [2] Архивировано 16 июля 2011 г. в Wayback Machine
19. Fuxe, K., Rivera, A., Jacobsen, K., Hoistad, M., Leo, G., Horvath, T., Stained, W., De la calle, A. и Agnati, L. (2005) Динамика объемной передачи в мозге. Фокус на катехоламиновой и опиоидной пептидной связи и роли разобщающего белка 2. Журнал нейронной передачи, 112:1. [3]
20. "Dahlem, M. (2009) Migraine and Chaos. SciLogs, 25 ноября". Архивировано из оригинала 2010-06-13 . Получено 2010-08-07 .
21. Глюк, М. 2001. Путь к памяти: Введение в моделирование нейронных сетей гиппокампа и обучения. Массачусетс: Массачусетский технологический институт. [4]
22. Хопфилд, Дж. (2007), Scholarpedia, 2(5):1977