Dinosauromorpha — это клад авеметатарсалий ( архозавров, более близких к птицам, чем к крокодилам), включающий Dinosauria (динозавров) и некоторых их близких родственников. Первоначально он был определен как включающий динозавроформ и лагерпетид [3] , а более поздние формулировки специально исключили птерозавров из группы [4] . Птицы — единственные динозавроморфы, которые сохранились до наших дней.
Название «Dinosauromorpha» было кратко придумано Майклом Дж. Бентоном в 1985 году. [1] Оно считалось альтернативным названием для группы «Ornithosuchia», названной Жаком Готье для соответствия архозаврам, более близким к динозаврам, чем к крокодилам. [5] Хотя «Ornithosuchia» позже было признано неправильным названием (поскольку орнитозухиды теперь считаются более близкими к крокодилам, чем к динозаврам), это все еще был более популярный термин, чем Dinosauromorpha в 1980-х годах. [3] Группа, охватываемая «Ornithosuchia» Готье и «Dinosauromorpha» Бентона, теперь получила название Avemetatarsalia . [4]
В 1991 году Пол Серено переопределил Dinosauromorpha как кладу на основе узлов , определяемую последним общим предком и его потомками. В его определении Dinosauromorpha включала последнего общего предка Lagerpeton ( лагерпетида ), Marasuchus (возможный младший синоним Lagosuchus ), Pseudolagosuchus (теперь считающегося синонимом силезаврида Lewisuchus ) , Dinosauria (включая Aves) и всех его потомков. Это определение предназначалось для соответствия кладе , включающей лагерпетиды и архозавров линии птиц, направленных в корону, но не птерозавров или других архозавров. [3] [6]
В 2011 году Стерлинг Несбитт переопределил Dinosauromorpha как кладу на основе ветвей, определяемую включением рептилий, более близких к одной группе, чем к другой. Согласно этому определению, Dinosauromorpha включала всех рептилий, более близких к динозаврам (представленных Passer domesticus , домовым воробьем), а не птерозавров (представленных Pterodactylus ), орнитозухид (представленных Ornithosuchus ) или других псевдозухий (представленных Crocodylus niloticus , нильским крокодилом). Исследование Несбитта подтвердило гипотезу о том, что Pterosauromorpha (птерозавры и их потенциальные родственники) были сестринской группой Dinosauromorpha. Птерозавроморфы и динозавроморфы вместе образовали группу Ornithodira , которая охватывает почти всех авеметатарсалий. [4]
Термин Dinosauriformes был придуман в 1992 году FE Novas, который использовал его для охвата динозавров, Lagosuchus , « Pseudolagosuchus » (= Lewisuchus ) и герреразавридов , которых он не считал «эудинозавридами» (настоящими динозаврами, такими как орнитисхии и ящеротазовые ). [7] Вопреки Новасу, большинство палеонтологов с 1992 года считали герреразавридов настоящими динозаврами, хотя многие другие динозавроподобные рептилии по-прежнему подпадают под его определение Dinosauriformes. Novas (1992) определил Dinosauriformes как узловую кладу, содержащую самого последнего общего предка Lagosuchus и Dinosauria, а также всех его потомков. [7] Nesbitt (2011) предоставил примерно эквивалентное определение, используя Marasuchus и Passer domesticus (домовый воробей, представитель динозавров). В его анализе Dinosauriformes включали динозавров, силезавридов и маразухов , но не лагерпетидов , которые считались более ранним ответвлением семейства динозавроморфов. [4]
Филогенетический анализ Андреа Кау в 2018 году разрешил две различные топологии происхождения динозавров, в зависимости от того, был ли он проведен с использованием экономии или байесовского вывода . Кау ввел термин Dracohors для клады, объединяющей все таксоны, более близкие к тероподу Megalosaurus bucklandi, чем к базальной форме Marasuchus lilloensis . Название происходит от латинских слов «дракон» и «когорта», draco и cohors . Согласно результатам экономии, Dracohors включали только Silesauridae и Dinosauria , причем последняя включала группы Herrerasauria , Sauropodomorpha , Theropoda и Ornithischia , а также базальную форму Eodromaeus . Однако по результатам байесовского анализа Herrerasauria была помещена вне Dinosauria в Dracohors, а Dinosauriformes, Dinosauromorpha и Pan-Aves были синонимами, а Marasuchus находился в кладе с lagerpetids. Pisanosaurus был разрешен в Silesauridae. Кау определил синапоморфии Dracohors как: [8]
Передняя барабанная полость, аксиальные эпипофизы, центродиапофизарные пластинки в пресакральных позвонках, относительное увеличение размеров постацетабулярного отростка подвздошной кости, удлинение лобковой кости, проксимальной борозды и уменьшение связочного бугра в головке бедренной кости, а также дальнейшее уменьшение длины четвертой плюсневой кости и пальца стопы по сравнению с третьим.
После открытия и описания большего количества краниального и посткраниального материала родов Kongonaphon , Ixalerpeton и Lagerpeton было обнаружено, что лагерпетиды разделяют многие черты с базальными таксонами Pterosauria . Особенности верхнечелюстной кости , зубов, мозговой коробки и передних конечностей означали, что филогенетический анализ 2020 года Ezcurra и коллег поместил Lagerpetidae рядом с птерозаврами в пределах Pterosauromorpha, удалив семейство из Dinosauromorpha. Таким образом, содержание Dinosauromorpha было ограничено только Silesauridae, Dinosauria и отдельными родами, такими как Lagosuchus . [9]
Одновременно Родриго Мюллер и Маурисио Гарсия опубликовали новые результаты, которые свели семейство Silesauridae к рангу базальных динозавров в Ornithischia . Pisanosaurus , которого различные авторы считали либо силезавридом, либо базальным орнитисхием, оказался промежуточным между рангом силезавридов и настоящих орнитисхий, что объясняет его своеобразное сочетание признаков силезавридов и орнитисхий, которое привело к его филогенетической непоследовательности. Lewisuchus , плотоядная форма, оказалась самой примитивной формой орнитисхий, которая до этого почти повсеместно считалась исключительно травоядной кладой. Dinosauromorpha была сведена только к включению Lagerpetidae и Lagosuchus в результате переклассификации силезавридов. [10]
Ниже приведены результаты:
Различные отдельные виды и таксоны иногда обнаруживались в пределах Dinosauromorpha и ее подгрупп, но вне Dinosauria. Таксон Marasuchus последовательно восстанавливался как динозавроморф между лагерпетидами и силезавридами, но также может быть младшим синонимом сосуществующей формы Lagosuchus , другого динозавроморфа. [11] Pisanosaurus , традиционно считающийся орнитисхией, был восстановлен в неопубликованном анализе как динозавроформный вне других клад, [12] но с тех пор был восстановлен только как член Silesauridae или Ornithischia. [10] [13] [ 14] [15] Saltopus , загадочный таксон из позднего триаса Шотландии , был помещен ближе к динозаврам, чем Marasuchus , в политомию с Silesauridae и Dinosauria, [13] как сестринский таксон к Marasuchus , [14] [15] или внутри Dinosauria как базальный ящеротазовый. [10] Британский таксон Agnosphitys изначально был описан как динозаврообразный, более близкий к Dinosauria, чем Herrerasaurus , [16] но также был классифицирован как динозаврообразный, более продвинутый, чем силезаврид, но базальный по отношению к Herrerasauridae и Dinosauria, [15] силезаврид, [13] или базальный ящеротазовый. [10] [14] Род Nyasasaurus из раннего позднего триаса Танзании известен по нескольким неполным образцам, что затрудняет его классификацию. Он был обнаружен как прямой сестринский таксон Dinosauria, наиболее базальный орнитисхий, базальный теропод, [17] или глубоко вложенный завроподоморф. [13] [14] [15]
Динозавроморфы появились предположительно около 242–244 миллионов лет назад в анизийском ярусе среднего триаса , отделившись от других орнитодир. Ранние триасовые следы, обнаруженные в октябре 2010 года в горах Свентокшиске (Святой Крест) в Польше, могут принадлежать динозавроморфу. Если это так, то происхождение динозавроморфов можно отнести к раннему оленекскому ярусу , около 249 млн лет назад. Самые древние польские следы принадлежат небольшому четвероногому животному под названием Prorotodactylus , но следы, принадлежащие ихнороду Sphingopus , найденные в раннеанизийских слоях, показывают, что умеренно крупные двуногие динозавроморфы появились около 246 млн лет назад. Следы показывают, что линия динозавров появилась вскоре после пермско-триасового вымирания . Их возраст предполагает, что появление динозавров было медленным и растянутым на протяжении большей части триаса. [18] Древнейшим известным динозавроморфом является Asilisaurus , силезаврид , который, возможно, жил еще в анизийском ярусе среднего триасового периода, около 245 миллионов лет назад, [19] хотя возможно, что Nyasasaurus является динозавром того же возраста, что отодвигает происхождение групп еще дальше в прошлое. [13]
Предполагаемые базальные динозавроморфы включают Saltopus , [20] [21] Marasuchus , возможно идентичный Lagosuchus , лагерпетид Lagerpeton из ладиния Аргентины и Dromomeron из норийского яруса Аризоны , Нью-Мексико и Техаса (все в Соединенных Штатах), Ixalerpeton polesinensis и неназванную форму из карнийского яруса ( формация Санта-Мария ) Бразилии , [ 22] [23] и силезавриды , которые включают Silesaurus из карнийского яруса Польши , Eucoelophysis из карнийско-норийского яруса Нью-Мексико, Lewisuchus и, возможно, идентичный Pseudolagosuchus из ладиния Аргентины , [24] [25] Sacisaurus из норийского яруса Бразилии , [26] Technosaurus из карнийского яруса Техаса, [27] Asilisaurus из анизийского яруса Танзания , [28] и Диодор от карнийского (?) до норийского периода Марокко . [29]
