Диплохория , также известная как «вторичное рассеивание», «косвенное рассеивание» или «двухфазное рассеивание», представляет собой механизм рассеивания семян , при котором семена растения перемещаются последовательно более чем одним механизмом рассеивания или вектором. [1] Значимость множественных этапов рассеивания для приспособленности растений и динамики популяции зависит от типа задействованных рассеивателей. Во многих случаях вторичное рассеивание семян (обычно зерноядными ) беспозвоночными или грызунами перемещает семена на относительно короткое расстояние, и большая часть семян может быть потеряна из-за хищничества семян на этом этапе. Более длинные расстояния рассеивания и потенциально более крупные экологические последствия вытекают из последовательной эндохории двумя разными животными, т. е. диплоэндозоохории: первичного рассеивателя, который изначально потребляет семена, и вторичного плотоядного животного, которое убивает и съедает первичного потребителя вместе с семенами в пищеварительном тракте добычи, а затем транспортирует семена дальше в своем собственном пищеварительном тракте.
Считается, что в большинстве случаев распространения семян задействовано более одного вектора распространения (абиотического или биотического) (в среднем 2,15 вектора распространения в голландских экосистемах). [2] Семена могут переноситься в свою очередь различными животными или абиотическими механизмами, такими как ветер или вода. [1] [3]
На основе задействованных механизмов распространения выделено шесть основных типов диплохории:
Диплохория может быть полезна для растений несколькими способами. Когда на заключительном этапе присутствует разбрасыватель-накопитель, семена растений могут подвергаться меньшему риску хищничества. [1] Запасание семян животными, такими как грызуны или птицы, защищает эти семена от поедания другими хищниками семян, и поскольку запасатели семян не забирают все семена, которые они спрятали, это может предотвратить их полное поедание. [1] Муравьи и навозные жуки также могут откладывать семена в высокопитательных и плодородных местообитаниях, которые очень благоприятны для роста растений. [1]
Диплоэндозоохория — это особая форма диплохории, при которой все стадии процесса распространения семян включают эндозоохорию животных. [3] Например, многие животные, питающиеся фруктами или семенами, являются важными видами добычи для множества хищников . Когда они становятся добычей, неся семена в своей пищеварительной системе, хищники могут выступать в качестве вторичных распространителей семян. [3] Этот вид распространения семян с помощью хищников был впервые описан Чарльзом Дарвином в 1859 году, [4] и с тех пор были зафиксированы отдельные наблюдения. [3]
Это явление было изучено наиболее подробно в островной системе с ящерицами и хищными птицами, которые охотятся на них. [5] [6] На Канарских островах плодоядные атлантические ящерицы ( Gallotia atlantica ) потребляют плоды Lycium intricatum , и, таким образом, семена из плодов обнаруживаются в их фекалиях. Ящериц поедают южные серые сорокопуты ( Lanius meridionalis ), и фекалии сорокопутов содержат семена из плодов, съеденных ящерицами, вместе с останками ящериц. [7] На этих же островах обыкновенные пустельги ( Falco tinnunculus ) и инвазивные домашние кошки ( Felis catus ) также могут потреблять этих ящериц и распространять семена из кишечников ящериц. [8] Эти ящерицы также потребляют другие виды растений, семена которых могут распространяться хищниками ящериц, такими как Rubia fruticosa , Plocama pendula и Asparagus nesiotes . [5] Другим примером диплоэндозоохори является то, что пумы ( Puma concolor ) поедают ушастых горлиц ( Zenaida auriculata ) и в результате распространяют семена мари белой ( Chenopodium album ), просо ( Panicum bergii ) и сорго ( Sorghum bicolor ). [9]
Вторичное распространение семян хищниками может влиять на дальность распространения, среду обитания, в которой размещаются семена, или потенциал прорастания семян, что приводит к результатам распространения семян, которые отличаются от результатов первичных распространителей растения. В то время как вторая фаза диплохории часто включает в себя очень мелкомасштабное перемещение семян, [1] диплоэндозоохория может привести к значительному увеличению расстояния распространения. [3] [10] Это особенно актуально, когда вторичный распространитель имеет больший размер домашнего ареала, более подвижен или более универсален в использовании своей среды обитания, чем первичный распространитель. [11] [6] [3] Поскольку плотоядные животные, как правило, обитают на больших территориях, они могут, таким образом, помогать растениям колонизировать новые подходящие среды обитания, где возможный ареал изменяется из-за изменения климата, [3] или достигать отдаленных районов, таких как острова. [6]
Альтернативные способы распространения могут влиять на экологические процессы, такие как колонизация нарушенных местообитаний, поддержание потока генов между участками в фрагментированных местообитаниях или содействие распространению на большие расстояния. Участие плотоядных животных также может изменить прогнозируемые закономерности распространения инвазивных видов, смещение ареалов видов растений вдоль климатических градиентов или восстановление нарушенных местообитаний. В местообитаниях, все больше изменяемых людьми, присутствие и действия плотоядных животных могут становиться все более важными. [3] Также было высказано предположение, что растения могли выработать адаптации, чтобы извлечь выгоду из такого многофазного распространения, [12] делая это мутуалистическим процессом. Например, некоторые данные свидетельствуют о том, что островные популяции имеют более толстооболоченные семена по сравнению с материковыми, что может быть адаптацией растений к более длительному (или многофазному) пищеварению, поскольку семена переносятся на большие расстояния. [13] [10] Однако, поскольку это явление редко изучалось систематически, распространенность этого механизма распространения семян и его важность для распространения растений не совсем понятны. [3]