Неассортативное спаривание (также известное как отрицательное ассортативное спаривание или гетерогамия ) — это модель спаривания, при которой особи с несходными фенотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании . Неассортативное спаривание снижает среднее генетическое сходство в популяции и производит большее количество гетерозигот . Модель специфична для признака, но не влияет на частоты аллелей. [1] Эта неслучайная модель спаривания приведет к отклонению от принципа Харди-Вайнберга (который гласит, что частоты генотипов в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при отсутствии других эволюционных влияний, таких как «выбор партнера» в данном случае).
Дисассортативное скрещивание отличается от аутбридинга , который подразумевает модели спаривания, связанные с генотипами, а не с фенотипами.
Из-за гомотипического предпочтения (склонности к одному и тому же типу) ассортативное спаривание происходит чаще, чем дисассортативное. [2] [3] Это связано с тем, что гомотипические предпочтения увеличивают родство между партнерами, а также между родителями и потомством, что способствует сотрудничеству и увеличивает инклюзивную приспособленность. При дисассортативном спаривании гетеротипическое предпочтение (склонность к разным типам) во многих случаях, как было показано, увеличивает общую приспособленность. [4] Когда это предпочтение благоприятствует, оно позволяет популяции генерировать и/или поддерживать полиморфизм (генетическую изменчивость внутри популяции).
Аспект преимущества приспособленности при неассортативном скрещивании кажется очевидным, однако эволюция селективных сил, участвующих в неассортативном скрещивании, до сих пор в значительной степени не изучена в естественных популяциях.
Импринтинг — один из примеров неассортативного спаривания. Модель показывает, что особи запечатлевают генетически переданный признак во время раннего онтогенеза , а разборчивые самки позже используют эти родительские образы в качестве основы для выбора партнера. Снижающий жизнеспособность признак может сохраняться даже без затрат на фертильность однотипных спариваний. [5] С импринтингом предпочтение может быть установлено, даже если оно изначально редкое, когда есть затраты на фертильность однотипных спариваний.
Одним из необычных типов неассортативного спаривания является предпочтение самками редких (или новых) фенотипов самцов. Исследование гуппи Poecilia reticulata показало, что предпочтение самок было достаточным для того, чтобы прочно поддерживать полиморфизм в признаках самцов. [6] Этот тип выбора партнера показывает, что дорогостоящие предпочтения могут сохраняться на более высоких частотах, если выбор партнера затруднен, что позволит аллелям приблизиться к фиксации.
Дисассортативное спаривание может привести к балансирующему отбору и поддержанию высокой генетической изменчивости в популяции. Это происходит из-за избытка гетерозигот, которые производятся в результате дизассортативного спаривания по сравнению со случайно спаривающейся популяцией.
Наиболее известным примером неассортативного спаривания у людей является предпочтение генов в области главного комплекса гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6. Индивиды чувствуют большее влечение к запахам людей, которые генетически отличаются в этой области. [7] Это способствует гетерозиготности MHC у детей, делая их менее уязвимыми для патогенов.
Данные исследований окраски бабочек Heliconius свидетельствуют о том, что неассортативное спаривание с большей вероятностью возникает, когда фенотипическая изменчивость основана на самореферентности (предпочтение партнера зависит от фенотипа выбирающей особи, поэтому доминирование в отношениях влияет на эволюцию неассортативного спаривания) [8] .
Дисассортативное спаривание было обнаружено с такими чертами, как симметрия тела у улиток Amphridromus inversus . Обычно у улиток редко бывают особи с противоположным витком, способные спариваться с особями с нормальным рисунком витка. Однако было обнаружено, что этот вид улиток часто спаривается между особями с противоположными витками. Говорят, что хиральность сперматофора и репродуктивный тракт самки имеют большую вероятность произвести потомство. [9] Этот пример дизассортативного спаривания способствует полиморфизму внутри популяции.
У хищной рыбы, питающейся чешуей, Perissodus microlepis , дисассортативное спаривание позволяет особям с редким фенотипом направления открывания рта иметь больший успех в качестве хищников. [10]
Домовые мыши проводят дисассортативное спаривание, поскольку они предпочитают партнеров, генетически непохожих на них самих. В частности, профили запаха у мышей тесно связаны с генотипами в локусах MHC, контролирующих изменения в иммунном ответе. Когда рождается потомство, гетерозиготное по MHC, это повышает их иммунокомпетентность из-за их способности распознавать широкий спектр патогенов. [11] Таким образом, мыши, как правило, предпочитают предоставлять «хорошие гены» своему потомству, чтобы они спаривались с особями, имеющими различия в локусах MHC.
У морской мухи Coelopa frigida гетерозиготы в локусе алкогольдегидрогеназы (Adh) демонстрируют лучшую приспособленность за счет более высокой плотности личинок и относительной жизнеспособности. [12] Самки демонстрируют неассортативное спаривание в отношении локуса Adh, поскольку они спариваются только с самцами противоположного генотипа Adh. [13] Предполагается, что они делают это для поддержания генетической изменчивости в популяции.
Белогорлые воробьи , Zonotrichia albicollis , предпочитают сильное дисассортативное брачное поведение в отношении цвета их полос на голове. Единственный локус, который контролирует это выражение, наблюдается только у гетерозигот. Кроме того, гетерозиготное расположение хромосомы 2 от дисассортативного спаривания произвело потомство с высокой агрессией, что, как показано, является социальным поведением, которое позволяет им доминировать над своими противниками. [14]