Альтернативная стратегия спаривания - это стратегия, используемая животными мужского и женского пола, часто с разными фенотипами, которая отличается от преобладающей стратегии спаривания их пола. Такие стратегии разнообразны и изменчивы как между видами, так и внутри них. Сексуальное поведение животных и выбор партнера напрямую влияют на социальную структуру и отношения во многих различных системах спаривания , будь то моногамные , полигамные , полиандрические или полигинные . Хотя мужчины и женщины в определенной популяции обычно используют преобладающую репродуктивную стратегию, основанную на общей системе спаривания, особи одного пола часто используют разные стратегии спаривания. Среди некоторых рептилий, лягушек и рыб крупные самцы защищают самок, в то время как мелкие самцы могут использовать тактику скрытности , чтобы спариваться незаметно. [1] [2]
Альтернативные стратегии спаривания наблюдались как среди самцов, так и среди самок животных. [3] Чаще всего альтернативные стратегии принимаются перед лицом конкуренции внутри пола, особенно у видов, которые спариваются и размножаются. В этих сценариях некоторые особи будут применять совершенно разные стратегии спаривания для достижения репродуктивного успеха. [4] Результатом со временем станет множество эволюционно стабильных стратегий и фенотипов , состоящих как из обычных особей, так и из нетрадиционных особей, которые спариваются альтернативными способами. Успешные стратегии поддерживаются посредством полового отбора .
Во многих случаях сосуществование альтернативных и традиционных стратегий спаривания позволит максимизировать среднюю приспособленность рассматриваемого пола и обеспечить эволюционную стабильность популяции. [3] Однако использование альтернативных стратегий спаривания может колебаться в результате различных репродуктивных условий, таких как наличие потенциальных партнеров. В изменяющихся обстоятельствах существование множества стратегий позволяет индивидуумам выбирать то условное поведение, которое в данный момент максимизирует их приспособленность. [1]
Традиционное и альтернативное брачное поведение возникает в результате полового отбора. Более конкретно, различные уровни репродуктивного успеха будут выбирать фенотипы и стратегии, которые максимизируют шансы животного на получение партнера. В результате некоторые животные успешно используют традиционную стратегию спаривания, в то время как другим, использующим эту стратегию, не удается найти партнеров. Со временем фенотипические различия возникают как между полами, так и внутри них, при этом самцы демонстрируют большее разнообразие фенотипа. [3] Возникающая в результате разница в приспособленности самцов создает нишу, в которой могут развиваться альтернативные стратегии, такие как скрытность для поиска партнера. Альтернативное поведение сохраняется как часть этого полиморфизма или разнообразия фенотипов, поскольку средняя приспособленность нетрадиционных самцов равна среднему репродуктивному успеху обычных самцов. [3]
Альтернативное поведение поддерживается посредством частотно-зависимого отбора из-за их равных преимуществ приспособленности и функциональной эквивалентности. [4] При частотно-зависимом отборе приспособленность данного фенотипа определяется его частотой относительно других фенотипов в популяции. Точно так же отрицательный частотно-зависимый отбор описывает сценарий, в котором более редкие фенотипы обладают большей приспособленностью. [5] Учитывая, что использование альтернативных стратегий спаривания, как было показано, колеблется с течением времени, было высказано предположение, что частотный или отрицательный частотно-зависимый отбор является механизмом, посредством которого альтернативные стратегии спаривания поддерживаются в популяциях животных. [5]
Вторая предложенная модель поддержания альтернативного брачного поведения - это статусно-зависимый отбор. Это описывает условную стратегию, в которой приспособленность альтернативных фенотипов зависит от статуса или конкурентоспособности человека. Статус включает в себя экологические и генетические факторы, а также возраст и размер и определяет уровень приспособленности, который можно получить на основе данного фенотипа. Как показано на рисунке 1, преимущества фитнеса для данного фенотипа варьируются в зависимости от того, имеет ли человек высокий или низкий статус. В случае, когда возможны два фенотипа и стратегии, например, охрана партнера или скрытность, будет существовать промежуточная точка пересечения, где приспособленность, полученная в результате этих альтернативных вариантов поведения, будет эквивалентной. В этот момент (ы) приспособленность, полученная от этих стратегий, будет одинаковой, и конкретная стратегия, используемая в данный момент, будет зависеть от статуса человека. [1] Индивидуум с низким статусом ниже точки переключения получит более высокую приспособленность с фенотипом B, в то время как индивидуум с высоким статусом выше точки переключения получит выгоду от более высокой приспособленности с фенотипом A. Такая модель показывает, как индивидуумы с более низким статусом или конкурентоспособными способностями могут максимизировать свою приспособленность, демонстрируя альтернативный фенотип. Таким образом, эти силы отбора будут поддерживать фенотипическое разнообразие, наблюдаемое среди животных в отношении брачного поведения, хотя используемые стратегии будут зависеть от множества обстоятельств.
Большинство рассматриваемых организмов не обладают когнитивной способностью «вырабатывать стратегию» в человеческом смысле этого слова, так что же такое стратегия? Здесь стратегия — это основополагающее правило для принятия решений относительно определенного поведения. Стратегия предоставляет организму набор тактик, адаптивных к различным обстоятельствам. Тактика – это действие, предпринимаемое для достижения определенной цели. [3] Например, волк встречает упавшее дерево, и его стратегия определяется двумя тактиками, которые могут позволить волку преодолеть препятствие: перепрыгнуть через него или проползти под ним. Учитывая текущие условия окружающей среды, окружающую среду и размер дерева, волк будет выбирать между тактикой, продиктованной его стратегией. В контексте системы спаривания это означает, что особи в данной популяции имеют стратегии, которые позволяют им получать партнеров разными способами, чтобы максимизировать свой репродуктивный успех с учетом их фенотипических, экологических или социальных обстоятельств.
Важно осознавать, что организмы внутри популяции не всегда могут иметь одну и ту же стратегию, и разные стратегии могут предлагать индивидуумам либо ряд тактических вариантов, либо только одну тактику. Более того, данную стратегию можно считать менделевской, развивающей, условной или комбинацией вышеперечисленного. Менделевская стратегия зависит от генетически детерминированных фенотипических различий, таких как размер тела. Так обстоит дело с морскими изоподами, описанными ниже. Стратегии, обусловленные развитием, связаны с фенотипическими различиями, вызванными различными условиями в ходе развития, которые влияют на размер тела или общее состояние здоровья взрослого человека. У людей также может быть условная стратегия поведения, которая зависит не от генетического или эволюционного воздействия на жизненные обстоятельства, а от внешних факторов. Они могут включать количество доступных товарищей или количество ближайших соперников и используемую ими тактику. Кроме того, на некоторые стратегии спаривания будет влиять взаимодействие множества факторов, поэтому эти классификации Менделя, развития и обусловленности не являются взаимоисключающими. Они просто предлагают способы подумать об альтернативных стратегиях спаривания и их коренных причинах. [3]
В любом случае стратегии спаривания, используемые организмами в различных ситуациях, в конечном итоге будут зависеть от силы отбора, направленного на поддержание или устранение определенных репродуктивных стратегий. Если половой отбор сильно отдает предпочтение одной стратегии спаривания над потенциальной альтернативой, особи, не соответствующие успешной стратегии, не смогут размножаться, что не позволит будущим поколениям унаследовать неудачную стратегию. [3]
Хотя большинство исследований взаимодействий, которые приводят к альтернативным стратегиям спаривания, сосредоточены на конкуренции между самцами, взаимодействие между самцами и самками также играет значительную роль в используемой стратегии спаривания (см. Половой отбор ). Оценка самками самцов (см. «Выбор самки ») играет роль в том, сколько самцов решат использовать альтернативный метод спаривания. [6] Самки, скорее всего, не захотят спариваться с самцами более низкого качества, поэтому этим самцам придется использовать альтернативные методы спаривания, чтобы спариваться. Способность самки оценивать возможных партнеров также играет роль в частоте альтернативных стратегий спаривания. Если самка не может точно оценить и выбрать партнеров, например, из-за нехватки времени или затрат на оценку, то с большей вероятностью будут выбраны самцы более низкого качества. Хотя если у самок есть много времени и ресурсов, что позволяет им точно выбирать самцов, то самцы более низкого качества вряд ли будут выбраны, и поэтому им придется применять альтернативные методы спаривания. [6]
Количество партнеров, доступных самке, также изменит частоту использования самцами альтернативных методов спаривания. Если у самки есть небольшой выбор самцов для спаривания, то самки с большей вероятностью выберут самцов более низкого качества, поскольку у них меньше вариантов. Это означает, что самцы, которым обычно приходилось применять альтернативную стратегию спаривания в более крупной популяции, теперь могут спариваться, используя первичную стратегию спаривания. [6]
Разнообразие стратегий спаривания в популяциях животных можно понять с помощью концепций эволюционной теории игр , которые оценивают затраты и выгоды от принятия репродуктивных решений. Концепция эволюционно стабильной стратегии (ESS) обеспечивает особенно полезную основу для рассмотрения альтернативных вариантов поведения, связанных с приспособленностью. Учитывая, что стратегия описывает набор заранее запрограммированных правил, определяющих конкретное поведение, эволюционно стабильной стратегией является та, которая сохраняется в популяции благодаря своим преимуществам для приспособленности. [4] ESS будет поддерживаться в популяции, если она обеспечивает более высокую среднюю приспособленность, чем другие стратегии, или уровень средней индивидуальной приспособленности, эквивалентный всем другим стратегиям в популяции. [3]
В рамках эволюционно стабильной стратегии возможно несколько сценариев, включая чистые и смешанные стратегии. Чистая стратегия – это стратегия, не зависящая от случайности, в которой человек демонстрирует только одно стратегическое поведение. [1] Напротив, смешанная стратегия описывает сценарий, включающий вероятностное выражение поведения среди людей. Например, особь, придерживающаяся смешанной стратегии, может использовать одну тактику спаривания, например, подкрадывание, с определенной частотой, и другую тактику, например, охрану партнера, в любое другое время. [4] Хотя смешанная стратегия теоретически возможна, она не была задокументирована в контексте альтернативного брачного поведения. Вместо этого условная стратегия, включающая альтернативное поведение, может лучше всего охарактеризовать альтернативные стратегии спаривания. [1]
Зависимое от условий поведение в контексте спаривания может быть результатом изменений в доступности ресурсов и внутриполовой конкуренции за партнеров. Когда конкуренция уменьшается, выражение альтернативного поведения также уменьшается. Изменения в брачном поведении, особенно среди альтернативных самцов, были зарегистрированы у насекомых, рыб и амфибий после удаления доминирующих самцов. Кроме того, доступность партнеров и ресурсов также влияет на выражение альтернативных стратегий внутри пола. Было показано, что приобретение или потеря территории влияет на способы спаривания среди видов насекомых, в то время как восприимчивость и пространственное распределение партнеров влияют на тактику, используемую среди насекомых, рыб и млекопитающих. На брачное поведение также влияют размер и возраст особи, поскольку более мелкие или более молодые особи с большей вероятностью будут пытаться размножаться альтернативными способами, включая мимикрию или тактику скрытности. [4] В результате развивается способность выбирать поведение, которое максимизирует приспособленность при определенных обстоятельствах. [1]
Давно известно, что самцы самых разных популяций животных практикуют альтернативные стратегии спаривания, чтобы максимизировать свою репродуктивную способность . Это особенно распространено, когда существует конкуренция между самцами за доступ к партнерам. В тех случаях, когда такие альтернативные стратегии столь же успешны в поиске партнеров, как и преобладающая стратегия, будет развиваться сосуществование различных стратегий спаривания. Ниже приведены несколько распространенных примеров альтернативных стратегий спаривания самцов.
«Скрытность» — это любая стратегия, которая позволяет самцу получить доступ к партнерше-самке, избегая более доминирующих самцов, например, охраняющих гарем , как в случае с благородным оленем и морским слоном . [8] [9] Такое поведение встречается у многих различных групп животных, включая птиц (например, ерш ) , [10] рептилий (например, морская игуана ), [2] рыб (например, цихлида Herichthys minckleyi). ), [11] и беспозвоночных (например, жуков Phanaeus ). [12]
Рогатые жуки ( Onthophagus acuminatus ) демонстрируют альтернативные стратегии спаривания из-за различных условий питания во время развития, которые влияют на размер тела взрослой особи. У этого вида самцы, получающие высокий уровень питания во время развития, превысят порог размера, при превышении которого у них развиваются большие рога. У самцов, не переступивших порог, рога либо маленькие, либо отсутствующие. Эти различные фенотипы заставят отдельных самцов применять разные стратегии спаривания. Те, у кого есть длинные рога, будут практиковать охрану самки, защищая вход в туннель, в котором самка отдыхает или кормится. Эти самцы будут сражаться с любым самцом, который попытается войти. Это обычная стратегия, наблюдаемая в популяциях, в которых самки рассредоточены и имеют синхронизированные периоды фертильности, а также в тех, в которых самки встречаются в группах, которые можно охранять, чтобы сохранить доступ более чем к одной самке.
У более мелких самцов с небольшими рогами или без них мало шансов победить более крупных самцов в ссоре, и поэтому они примут альтернативную стратегию подкрадывания, выкапывая новый туннель, который позволит им перехватить туннель самки, не будучи замеченными охраняющим самцом. Обе эти стратегии на данный момент доказали свою репродуктивную эффективность для практикующих их самцов, и принятие этих альтернативных стратегий спаривания способствовало поддержанию диморфной популяции самцов. [3]
Самцы карликового меченосца Xiphophorus multilineatus представляют собой еще один пример альтернативных стратегий спаривания. Некоторые самцы созревают позже, достигая большего размера, и всегда используют ухаживающее поведение, в то время как другие самцы созревают рано, имеют меньший размер, иногда используя ухаживающее поведение, когда они одни, но чаще используют скрытное поведение. Такое поведение не нравится самкам, и поэтому оно не так успешно, как ухаживание, для получения спаривания, однако более высокая вероятность выжить и достичь половой зрелости из-за раннего взросления достаточна для сохранения в популяции более мелких и хитрых самцов. [13]
Самцы красных бумажных ос, Polistes canadensis , выполняют роль патрульного в качестве тактики спаривания, альтернативной роли территориального самца (который отгоняет злоумышленников). Патрульные имеют меньший размер тела, чем территориальные самцы. Существует значительная конкуренция за владение территориями. Хотя на этих территориях не обязательно имеются какие-либо ресурсы или места гнездования, владение территорией, как правило, приводит к большему количеству возможностей для спаривания. Самцы привлекают самок на эти территории, потирая эти территории брюшком, чтобы нанести феромоны. Из-за своей неспособности успешно конкурировать за территорию с более крупными территориальными самцами, более мелкие самцы прибегают к патрулированию. Но патрульные не просто ждут, пока территории будут освобождены; они будут тайком спариваться с самками на территориях, когда территориальные самцы временно отсутствуют или отвлекаются. [14]
Самцы Macrobrachium rosenbergii (гигантские пресноводные или гигантские речные креветки) по достижении половой зрелости имеют три отличительных типа тела (морфотипа) - маленькие самцы, оранжевые клешни и синие клешни. Хотя все трое имеют разную внешность; физический размер, длина когтей, поведение и анатомия; все они все еще способны оплодотворять самок. Это приводит к конкуренции самцов над самками и, следовательно, к использованию альтернативных тактик спаривания. Доминирующие самцы, как правило, имеют синие когти над оранжевыми когтями, затем оранжевые когти над маленькими самцами. Доминирование зависит от их боевых способностей в плане запасов еды, убежища и, следовательно, партнеров-женщин.
Маленькие самцы, будучи значительно меньшими по размеру, чем два других типа, не могут отбиваться от других самцов и вместо этого применяют альтернативную тактику спаривания - подкрадывание. Маленький самец пытается оплодотворить самку, пока ее охраняет товарищ с синими клешнями. Это тактика высокого риска, поскольку у них есть шанс быть убитыми или ранеными более крупными самцами с синими когтями, а вероятность успеха в оплодотворении ограничена.
Самцы оранжевых когтей не могут действовать скрытно из-за своего большего размера по сравнению с маленькими самцами; или успешно сразитесь с более крупными синими когтями. Это означает, что они составляют небольшой процент популяции в природе из-за низкого уровня оплодотворения. [15]
Что касается цвета горла, самцов обыкновенной пятнистой ящерицы также можно разделить на три морфотипа, которые конкурируют друг с другом за размножение. Самцы с горлом оранжевого цвета агрессивно претендуют на большую территорию для постройки гарема. Между тем самцы с синим горлом менее доминируют, но охраняют своего партнера по спариванию от других самцов. Наконец, самцы с желтым горлом имитируют женский фенотип и полагаются на стратегию скрытности. В результате этого полиморфизма возникает игра, подобная камню-ножницам-бумаге: доминирующие самцы оранжевого цвета силой отбирают самок у самцов синего цвета, самцы синего цвета способны защитить своих самок от самцов желтого цвета, которые в свою очередь способны пробраться в гарем самцов оранжевого цвета. [16]
Самцы синежаберной солнечной рыбы имеют два различных типа размножения и выживания: родительский и рогоносец . Родительские рыбы-луны часто демонстрируют доминирующие стратегии спаривания, такие как ухаживание за самками, строительство гнезд для молоди и самостоятельный уход за молодью. [17] [18] Солнечная рыба-рогоносец гораздо менее доминантна, чем родительские самцы, и имеет тенденцию возвращаться к альтернативным стратегиям спаривания, включая подкрадывание или мимикрию самки. [18] Пригодность отдельных самцов является основным фактором, определяющим, какую стратегию спаривания они будут использовать .
Белогорлые воробьи имеют оперение разного цвета, что связано с разным уровнем агрессии, охраны территории и распущенности. Изменение цвета оперения определяется инверсионной мутацией на хромосоме 2. [19] Это пример альтернативной стратегии спаривания, которая определяется генетикой, а не биологической приспособленностью .
Самцы, практикующие имитацию самок, могут делать это, чтобы получить доступ к партнерам в местах, где собираются только самки.
В скульптуре изоподы Paracerceis присутствуют три генетически различные мужские морфы. Альфа-самцы, которые представляют собой самую крупную и наиболее распространенную мужскую морфу, склонны защищать гаремы, чтобы монополизировать доступ к большому количеству женщин. Это преобладающая стратегия спаривания у этого вида. Бета-самцы примерно такого же размера, как и изоподы-самки, и они пользуются этим фактом, имитируя поведение самок, чтобы проникать в гаремы и получать доступ к плодовитым самкам. Гамма-самцы - самая маленькая морфа. Эти особи применяют стратегию скрытности и полагаются на свой небольшой размер тела, чтобы проникнуть в гаремы незамеченными и оставаться в них, пока ищут возможности для спаривания. Эти различные стратегии, определяемые одним генетическим локусом, обеспечивают эквивалентный успех спаривания на протяжении всей жизни для каждой из трех морф, указывая на то, что естественный отбор не действует на одну морфу сильнее, чем на другую. Все три аллеля, экспрессируемые в популяции, будут продолжать вносить вклад в морфологию самцов до тех пор, пока репродуктивный успех, обеспечиваемый каждым из них, будет таким же полезным, как и другие. [20]
Исторически, хотя альтернативные стратегии мужчин были хорошо задокументированы, альтернативные стратегии женщин не изучались широко. Такое большое расхождение в информации объясняется главным образом двумя факторами. Во-первых, брачное поведение самцов обычно обусловлено конкуренцией за партнеров, такой как физическая конкуренция, территориальность или инвестиции в родительскую заботу . Таким образом, альтернативное поведение мужчин возникает как прямой результат этих различных форм конкуренции. Однако самки обычно не конкурируют напрямую за эти ресурсы или партнеров. Вместо этого самки косвенно конкурируют за счет различий в поведении перед спариванием, спаривании и после спаривания. [7] Тонкая природа женской конкуренции делает изучение альтернативного поведения по сравнению с мужчинами очень трудным. Во-вторых, мужчины чаще подвергаются половому отбору, чем женщины. Из-за такого увеличения выбора статистически более вероятно, что альтернативные стратегии будут развиваться у мужчин, чем у женщин. [21] Однако, хотя это и незаметно и немного реже, женщины могут испытывать ограничения в доступе к мужчинам и мужской родительской заботе. Таким образом, были разработаны альтернативные женские стратегии, позволяющие обойти эти ограничения. Ниже приведены несколько примеров альтернативных женских стратегий, встречающихся в природе.
У гуппи Poecilia reticulata самки будут копировать выбор партнера другой самки, если им будет предоставлена возможность наблюдать за выбором другой самки. Хотя пожилые самки не копируют более молодых, молодые самки будут копировать старших самок. [22] [23] Такое копирование поведения возникает из-за разницы в способности оценивать мужчин. Поскольку такое поведение возникает только в присутствии другой самки, оно является поведенческой альтернативой норме простого выбора партнера-самца на основе личной оценки.
Самки стрекозы Chromis multilineata часто могут заразиться паразитом Anilocra chromis . В случае заражения самцы не подпускают зараженных самок в гнездо и не спариваются с ними. Таким образом, чтобы обойти это ограничение на спаривание, зараженные самки часто пробираются в гнезда самцов. [24] Хотя самку часто сразу же выгоняют, такое поведение служит доказательством того, что подкрадывание — это не просто альтернативная стратегия самца. На самом деле подкрадывание — это всего лишь распространенная стратегия для любого пола, которому запрещено спариваться с определенным классом животных. Таким образом, стратегия этих инфицированных женщин является еще одной поведенческой альтернативной стратегией.
У стрекоз Ишнура самки часто подвергаются преследованиям со стороны самцов, желающих спариться. Физические способности самок терпеть притеснения самцов во время спаривания существенно различаются. У этого вида наблюдается физический диморфизм : один тип загадочный (гетероморфный), а другой тип похож на самца (андроморфный). Во многих случаях андроморф даже ведет себя как мужчина среди других мужчин. Исследования показали, что андроморфы спариваются вдвое реже, чем гетероморфы. [25] Хотя сокращение числа спариваний было бы разрушительным для самцов, для самок это часто является преимуществом. Для самок чрезмерное спаривание является пустой тратой времени и энергии и увеличивает уязвимость к хищникам. Таким образом, способность предотвращать дополнительное спаривание дает андроморфам избирательное преимущество, зависящее от частоты. Это пример традиционно мужской альтернативной менделевской стратегии, которая сейчас наблюдается у женщин. [26]