stringtranslate.com

Теория оптимального кормодобывания

Рабочие пчелы собирают нектар не только для себя, но и для всего своего улья. Теория оптимального сбора пищи предсказывает, что эта пчела будет собирать пищу таким образом, чтобы максимизировать чистый выход энергии ее улья.

Теория оптимального поиска пищи ( OFT ) — это поведенческая экологическая модель, которая помогает предсказать, как животное будет вести себя при поиске пищи. Хотя добыча пищи обеспечивает животное энергией, поиск и захват пищи требуют как энергии, так и времени. Чтобы максимизировать приспособленность, животное выбирает стратегию поиска пищи , которая обеспечивает наибольшую выгоду (энергию) за наименьшие затраты, максимизируя чистую полученную энергию. OFT помогает предсказать наилучшую стратегию, которую животное может использовать для достижения этой цели.

OFT — это экологическое применение модели оптимальности . Эта теория предполагает, что наиболее экономически выгодная схема добычи пищи будет выбрана для вида посредством естественного отбора . [1] При использовании OFT для моделирования поведения добычи пищи считается, что организмы максимизируют переменную, известную как валюта , например, наибольшее количество пищи в единицу времени. Кроме того, ограничения окружающей среды — это другие переменные, которые необходимо учитывать. Ограничения определяются как факторы, которые могут ограничить способность собирателя максимизировать валюту. Оптимальное правило принятия решений , или лучшая стратегия добычи пищи для организма, определяется как решение, которое максимизирует валюту в условиях ограничений окружающей среды. Выявление оптимального правила принятия решений является основной целью OFT. [2] Связь между OFT и биологической эволюцией привлекала интерес в течение последних десятилетий. Исследования оптимального поведения добычи пищи на уровне популяции использовали эволюционные модели динамики рождения-смерти. Хотя эти модели подтверждают существование целевых функций, таких как «валюта» в определенных сценариях, они также вызывают вопросы относительно их применимости в других пределах, таких как высокие взаимодействия населения. [3]

Построение оптимальной модели добычи пищи

Оптимальная модель добычи пищи генерирует количественные прогнозы того, как животные максимизируют свою приспособленность во время добычи пищи. Процесс построения модели включает определение валюты, ограничений и соответствующего правила принятия решений для добытчика пищи. [2] [4]

Валюта определяется как единица, которая оптимизируется животным. Это также гипотеза о затратах и ​​выгодах, которые налагаются на это животное. [5] Например, определенный собиратель получает энергию из пищи, но несет расходы на поиск пищи: время и энергия, потраченные на поиск, могли бы быть использованы вместо этого на другие начинания, такие как поиск партнеров или защита детенышей. В интересах животного было бы максимизировать свои выгоды при минимальных затратах. Таким образом, валюта в этой ситуации может быть определена как чистый прирост энергии за единицу времени. [2] Однако для другого собирателя время, необходимое для переваривания пищи после еды, может быть более значительными затратами, чем время и энергия, потраченные на поиск пищи. В этом случае валюта может быть определена как чистый прирост энергии за время пищеварительного оборота вместо чистого прироста энергии за единицу времени. [6] Кроме того, выгоды и затраты могут зависеть от сообщества собирателя. Например, собиратель, живущий в улье, скорее всего, будет добывать пищу таким образом, чтобы максимизировать эффективность для своей колонии, а не для себя. [5] Определив валюту, можно построить гипотезу о том, какие выгоды и издержки важны для данного собирателя.

Ограничения — это гипотезы об ограничениях, которые накладываются на животное. [5] Эти ограничения могут быть обусловлены особенностями окружающей среды или физиологией животного и могут ограничивать эффективность его добычи пищи. Примером ограничения является время, необходимое собирателю для перемещения от места гнездования до места добычи пищи. Еще одним примером ограничения является максимальное количество пищевых продуктов, которое собиратель может отнести обратно к месту гнездования. У животных также могут быть когнитивные ограничения, такие как ограничения на обучение и память. [2] Чем больше ограничений можно определить в данной системе, тем большей предсказательной силой будет обладать модель. [5]

Рисунок 1. Прирост энергии за счет затрат (E) при принятии стратегии добычи пищи x. Адаптировано из Parker & Smith. [7]

Учитывая гипотезы о валюте и ограничениях, оптимальное правило принятия решений — это прогноз модели о том, какой должна быть наилучшая стратегия добычи пищи для животного. [2] Возможными примерами оптимальных правил принятия решений могут быть оптимальное количество пищевых продуктов, которые животное должно принести обратно в свое гнездо, или оптимальный размер пищевого продукта, которым животное должно питаться. На рисунке 1 показан пример того, как оптимальное правило принятия решений может быть определено из графической модели. [7] Кривая представляет собой прирост энергии за счет затрат (E) для принятия стратегии добычи пищи x. Прирост энергии за счет затрат — это оптимизируемая валюта. Ограничения системы определяют форму этой кривой. Оптимальное правило принятия решений (x*) — это стратегия, для которой валюта, прирост энергии за счет затрат, является наибольшей. Оптимальные модели добычи пищи могут выглядеть очень по-разному и становиться очень сложными в зависимости от характера валюты и количества рассматриваемых ограничений. Однако общие принципы валюты, ограничений и оптимального правила принятия решений остаются одинаковыми для всех моделей.

Чтобы проверить модель, можно сравнить предсказанную стратегию с фактическим поведением животного при поиске пищи. Если модель хорошо соответствует наблюдаемым данным, то гипотезы о валюте и ограничениях подтверждаются. Если модель плохо соответствует данным, то возможно, что либо валюта, либо определенное ограничение были определены неправильно. [5]

Различные системы питания и классы хищников

Теория оптимального фуражирования широко применима к системам питания во всем животном мире. Согласно OFT, любой интересующий организм можно рассматривать как хищника, который фуражирует добычу. Существуют различные классы хищников, к которым относятся организмы, и каждый класс имеет различные стратегии фуражирования и хищничества .

Оптимизация этих различных стратегий добычи пищи и хищничества может быть объяснена теорией оптимальной добычи пищи. В каждом случае существуют затраты, выгоды и ограничения, которые в конечном итоге определяют оптимальное правило принятия решений, которому должен следовать хищник.

Оптимальная модель диеты

Одной из классических версий теории оптимального фуражирования является модель оптимального питания , которая также известна как модель выбора добычи или модель непредвиденных обстоятельств. В этой модели хищник сталкивается с различными объектами добычи и решает, есть ли то, что у него есть, или искать более прибыльный объект добычи. Модель предсказывает, что фуражировщики должны игнорировать объекты добычи с низкой прибылью, когда более прибыльные объекты присутствуют и имеются в изобилии. [10]

Рентабельность добычи зависит от нескольких экологических переменных. E — это количество энергии (калорий), которое добыча обеспечивает хищнику. Время обработки ( h ) — это количество времени, которое требуется хищнику для обработки пищи, начиная с момента, когда хищник находит добычу, и до момента, когда добыча съедается. Рентабельность добычи затем определяется как E/h . Кроме того, время поиска ( S ) — это количество времени, которое требуется хищнику для поиска добычи, и зависит от обилия пищи и простоты ее обнаружения. [2] В этой модели валютой является потребление энергии за единицу времени, а ограничения включают фактические значения E , h и S , а также тот факт, что добыча встречается последовательно.

Модель выбора между крупной и мелкой добычей

Используя эти переменные, оптимальная модель диеты может предсказать, как хищники выбирают между двумя типами добычи: крупная добыча 1 с энергетической ценностью E 1 и временем обработки h 1 и мелкая добыча 2 с энергетической ценностью E 2 и временем обработки h 2 . Чтобы максимизировать общую скорость получения энергии, хищник должен учитывать прибыльность двух типов добычи. Если предположить, что крупная добыча 1 более прибыльна, чем мелкая добыча 2 , то E 1 /h 1 > E 2 /h 2 . Таким образом, если хищник сталкивается с добычей 1 , он всегда должен выбирать ее съесть из-за ее более высокой прибыльности. Он никогда не должен беспокоиться о поиске добычи 2 . Однако, если животное сталкивается с добычей 2 , оно должно отвергнуть ее, чтобы поискать более прибыльную добычу 1 , если только время, которое потребуется для поиска добычи 1 , не будет слишком долгим и дорогостоящим, чтобы оно того стоило. Таким образом, животное должно съесть добычу 2 только если E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) , где S 1 — время поиска добычи 1 . Поскольку всегда выгодно выбрать добычу 1 , выбор добычи 1 не зависит от обилия добычи 2 . Но поскольку длина S 1 (т. е. насколько сложно найти добычу 1) логически зависит от плотности добычи 1 , выбор добычи 2 зависит от обилия добычи 1 . [5]

Диеты общего и специального назначения

Оптимальная модель диеты также предсказывает, что разные типы животных должны придерживаться разных диет на основе различий во времени поиска. Эта идея является расширением модели выбора добычи, которая обсуждалась выше. Уравнение E 2 /h 2 > E 1 /(h 1 +S 1 ) можно преобразовать так, чтобы получить: S 1 > [(E 1 h 2 )/E 2 ] – h 1 . Эта перестроенная форма дает пороговое значение того, как долго должно быть S 1 для того, чтобы животное решило съесть и добычу 1 , и добычу 2 . [5] Животные, у которых S 1 достигают порогового значения, определяются как универсалы . В природе универсалы включают в свой рацион широкий спектр объектов добычи. [11] Примером универсала является мышь, которая потребляет большое количество разнообразных семян, зерен и орехов. [12] Напротив, хищники с относительно короткими S 1 все равно лучше выбирают есть только добычу 1 . Эти типы животных определяются как специалисты и имеют очень эксклюзивную диету в природе. [11] Примером специалиста является коала , которая потребляет исключительно листья эвкалипта . [13] В целом, различные животные в четырех функциональных классах хищников демонстрируют стратегии, варьирующиеся в диапазоне от универсалов до специалистов. Кроме того, поскольку выбор поедания добычи 2 зависит от обилия добычи 1 (как обсуждалось ранее), если добыча 1 становится настолько редкой, что S1 достигает порогового значения, то животное должно переключиться с исключительного поедания добычи 1 на поедание как добычи 1, так и добычи 2. [5] Другими словами, если пища в рационе специалиста становится очень редкой, специалист иногда может переключиться на то, чтобы стать универсалом.

Кривые функционального ответа

Как упоминалось ранее, количество времени, необходимое для поиска добычи, зависит от плотности добычи. Функциональные кривые отклика показывают скорость захвата добычи как функцию плотности пищи и могут использоваться в сочетании с теорией оптимального питания для прогнозирования поведения хищников при поиске пищи. Существует три различных типа функциональных кривых отклика. [14]

Рисунок 2. Три типа функциональных кривых ответа. Адаптировано из Staddon. [14]

Для кривой функционального отклика типа I скорость захвата добычи линейно увеличивается с плотностью пищи. При низкой плотности добычи время поиска велико. Поскольку хищник проводит большую часть времени в поисках, он съедает каждую найденную добычу. По мере увеличения плотности добычи хищник может захватывать добычу все быстрее и быстрее. В определенный момент скорость захвата добычи настолько высока, что хищнику не нужно есть каждую встреченную добычу. После этой точки хищник должен выбирать только добычу с самым высоким E/h. [15]

Для кривой функционального отклика типа II скорость захвата добычи отрицательно ускоряется по мере увеличения плотности пищи. [14] Это происходит потому, что предполагается, что хищник ограничен своей способностью перерабатывать пищу. Другими словами, по мере увеличения плотности пищи время обработки увеличивается. В начале кривой скорость захвата добычи увеличивается почти линейно с плотностью добычи, и времени на обработку почти нет. По мере увеличения плотности добычи хищник тратит все меньше и меньше времени на поиск добычи и все больше и больше времени на обработку добычи. Скорость захвата добычи увеличивается все меньше и меньше, пока, наконец, не достигает плато. Большое количество добычи в основном «затапливает» хищника. [15]

Кривая функционального отклика типа III представляет собой сигмоидальную кривую . Скорость захвата добычи сначала увеличивается с плотностью добычи с положительной скоростью ускорения, но затем при высокой плотности изменяется на отрицательно ускоренную форму, аналогичную кривой типа II. [14] При высокой плотности добычи (верхняя часть кривой) каждый новый объект добычи ловится почти сразу. Хищник может быть разборчивым и не съедает каждый объект, который находит. Таким образом, предполагая, что есть два типа добычи с разной прибыльностью, которые оба находятся в высокой численности, хищник выберет объект с более высоким E/h . Однако при низкой плотности добычи (нижняя часть кривой) скорость захвата добычи увеличивается быстрее, чем линейно. Это означает, что по мере того, как хищник питается, и тип добычи с более высоким E/h становится менее обильным, хищник начнет переключать свои предпочтения на тип добычи с более низким E/h , потому что этот тип будет относительно более обильным. Это явление известно как переключение добычи . [14]

Взаимодействие хищника и жертвы

Коэволюция хищника и жертвы часто делает невыгодным для хищника потребление определенных видов добычи, поскольку многие защиты от хищника увеличивают время обработки. [16] Примерами служат иглы дикобраза, вкусовая привлекательность и усвояемость ядовитой лягушки-дротика , криптис и другие формы поведения избегания хищника. Кроме того, поскольку токсины могут присутствовать во многих типах добычи, хищники включают в свой рацион много вариаций, чтобы предотвратить достижение каким-либо одним токсином опасного уровня. Таким образом, возможно, что подход, сосредоточенный только на потреблении энергии, не может полностью объяснить поведение животного при поиске пищи в этих ситуациях.

Теорема предельной ценности и оптимальное добывание пропитания

Рисунок 3. Теорема о предельной стоимости, представленная графически.

Теорема предельной ценности — это тип модели оптимальности, которая часто применяется к оптимальному поиску пищи. Эта теорема используется для описания ситуации, в которой организм, ищущий пищу на участке, должен решить, когда ему экономически выгодно уйти. Пока животное находится на участке, оно испытывает действие закона убывающей доходности , когда становится все труднее и труднее найти добычу с течением времени. Это может быть связано с тем, что добыча истощается, добыча начинает предпринимать уклончивые действия и ее становится труднее поймать, или хищник начинает чаще пересекать свой собственный путь во время поиска. [5] Этот закон убывающей доходности можно изобразить в виде кривой прироста энергии за время, проведенное на участке (рисунок 3). Кривая начинается с крутого склона и постепенно выравнивается по мере того, как добычу становится труднее найти. Еще одной важной стоимостью, которую следует учитывать, является время в пути между различными участками и местом гнездования. Животное теряет время на поиск пищи, пока оно путешествует и тратит энергию на свое передвижение. [2]

В этой модели валюта, которая оптимизируется, обычно представляет собой чистый прирост энергии за единицу времени. Ограничениями являются время в пути и форма кривой убывающей доходности. Графически валюта (чистый прирост энергии за единицу времени) задается наклоном диагональной линии, которая начинается в начале времени в пути и пересекает кривую убывающей доходности (рисунок 3). Чтобы максимизировать валюту, нужна линия с наибольшим наклоном, которая все еще касается кривой (касательная линия). Место, где эта линия касается кривой, обеспечивает оптимальное правило принятия решения о количестве времени, которое животное должно провести на участке перед уходом.

Примеры оптимальных моделей добычи пищи у животных

Рисунок 4. Смещенная вправо кривая прибыльности мидий. Адаптировано из Meire & Ervynck. [17]

Оптимальное кормление куликов-сорок

Кормление мидий куликами-сороками является примером того, как можно использовать оптимальную модель рациона. Кулики-сороки питаются мидиями и раскалывают их своими клювами. Ограничения для этих птиц обусловлены характеристиками разных размеров мидий. Хотя крупные мидии дают больше энергии, чем мелкие, крупные мидии сложнее раскалывать из-за их более толстой раковины. Это означает, что, хотя крупные мидии имеют более высокое содержание энергии ( E ), они также требуют больше времени для обработки ( h ). Рентабельность любой мидии рассчитывается как E/h . Кулики-сороки должны решить, какой размер мидии обеспечит достаточно питательных веществ, чтобы перевесить затраты и энергию, необходимые для ее открытия. [2] В своем исследовании Мейре и Эрвинк попытались смоделировать это решение, построив график относительной рентабельности мидий разного размера. Они придумали колоколообразную кривую, указывающую на то, что мидии среднего размера были наиболее прибыльными. Однако они заметили, что если кулик-сорока отвергал слишком много мелких мидий, время, необходимое для поиска следующей подходящей мидии, значительно увеличивалось. Это наблюдение сместило их колоколообразную кривую вправо (рисунок 4). Однако, хотя эта модель предсказывала, что кулики-сороки должны предпочитать мидии размером 50–55 мм, наблюдаемые данные показали, что кулики-сороки на самом деле предпочитают мидии размером 30–45 мм. Затем Мейре и Эрвинк поняли, что предпочтение размера мидий зависит не только от прибыльности добычи, но и от плотности добычи. После того, как это было учтено, они обнаружили хорошее согласие между прогнозом модели и наблюдаемыми данными. [17]

Оптимальное кормодобывание у скворцов

Рисунок 5. Если скворцы максимизируют чистую скорость прироста энергии, более длительное время путешествия приводит к большей оптимальной нагрузке. Адаптировано из Кребса и Дэвиса. [5]

Поведение европейского скворца Sturnus vulgaris при поиске пищи является примером того, как теорема предельной ценности используется для моделирования оптимальной добычи пищи. Скворцы покидают свои гнезда и отправляются на участки с пищей в поисках личинок кожанок, чтобы принести их своим птенцам. Скворцы должны определить оптимальное количество предметов добычи, которые они могут принести за один раз (т. е. оптимальный размер груза). Пока скворцы ищут пищу в пределах участка, они испытывают убывающую отдачу: скворец может удержать в своем клюве только определенное количество кожанок, поэтому скорость, с которой родитель подбирает личинок, уменьшается с количеством личинок, которые уже есть в его клюве. Таким образом, ограничениями являются форма кривой убывающей отдачи и время в пути (время, необходимое для совершения кругового путешествия от гнезда до участка и обратно). Кроме того, предполагается, что валюта представляет собой чистый прирост энергии за единицу времени. [5] Используя эту валюту и ограничения, оптимальную нагрузку можно предсказать, проведя линию, касательную к кривой убывающей доходности, как обсуждалось ранее (рисунок 3).

Кацелник и др. хотели определить, действительно ли этот вид оптимизирует чистый прирост энергии за единицу времени, как предполагалось. [18] Они разработали эксперимент, в котором скворцы были обучены собирать мучных червей из искусственной кормушки на разных расстояниях от гнезда. Исследователи искусственно создали фиксированную кривую убывающей отдачи для птиц, бросая мучных червей через последовательно более и более длинные интервалы. Птицы продолжали собирать мучных червей по мере их появления, пока не достигли «оптимальной» нагрузки и не полетели домой. Как показано на рисунке 5, если бы скворцы максимизировали чистый прирост энергии за единицу времени, короткое время путешествия предсказывало бы небольшую оптимальную нагрузку, а долгое время путешествия предсказывало бы большую оптимальную нагрузку. В соответствии с этими прогнозами Кацелник обнаружил, что чем больше расстояние между гнездом и искусственной кормушкой, тем больше размер нагрузки. Кроме того, наблюдаемые размеры нагрузки количественно очень близко соответствовали прогнозам модели. Другие модели, основанные на разных валютах, таких как энергия, полученная за счет затраченной энергии (т. е. энергоэффективность ), не смогли точно предсказать наблюдаемые размеры нагрузки. Таким образом, Качельник пришел к выводу, что скворцы максимизируют чистый прирост энергии за единицу времени. Этот вывод не был опровергнут в более поздних экспериментах. [19] [20]

Оптимальное кормодобывание у пчел

Рабочие пчелы представляют собой еще один пример использования теоремы предельной ценности в моделировании оптимального поведения при поиске пищи. Пчелы ищут пищу от цветка к цветку, собирая нектар, чтобы отнести его обратно в улей. Хотя эта ситуация похожа на ситуацию со скворцами, и ограничения, и валюта на самом деле для пчел другие.

Пчела не испытывает убывающей отдачи из-за истощения нектара или любой другой характеристики самих цветов. Общее количество собранного нектара увеличивается линейно со временем, проведенным на участке. Однако вес нектара значительно увеличивает стоимость полета пчелы между цветами и ее обратного путешествия в улей. Вольф и Шмид-Хемпель показали, экспериментально помещая различные грузы на спины пчел, что стоимость тяжелого нектара настолько велика, что сокращает продолжительность жизни пчел. [21] Чем короче продолжительность жизни рабочей пчелы, тем меньше общего времени она может внести свой вклад в свою колонию. Таким образом, существует кривая убывающей отдачи для чистого выхода энергии, которую получает улей, поскольку пчела собирает больше нектара за один полет. [5]

Стоимость тяжелого нектара также влияет на валюту, используемую пчелами. В отличие от скворцов в предыдущем примере, пчелы максимизируют энергетическую эффективность (энергию, полученную за потраченную энергию), а не чистую скорость прироста энергии (чистую энергию, полученную за время). Это происходит потому, что оптимальная нагрузка, предсказанная путем максимизации чистой скорости прироста энергии, слишком тяжела для пчел и сокращает их продолжительность жизни, снижая их общую производительность для улья, как объяснялось ранее. Максимизируя энергетическую эффективность, пчелы могут избежать траты слишком большого количества энергии за полет и могут жить достаточно долго, чтобы максимизировать свою производительность за всю жизнь для своего улья. [5] В другой статье Шмид-Хемпель показал, что наблюдаемая связь между размером нагрузки и временем полета хорошо коррелирует с прогнозами, основанными на максимизации энергетической эффективности, но очень плохо коррелирует с прогнозами, основанными на максимизации чистой скорости прироста энергии. [22]

Оптимальное кормодобывание у центрархидных рыб

Природа выбора добычи двумя центрархидами ( белым краппи и синежаберным рачком ) была представлена ​​в качестве модели, включающей оптимальные стратегии добычи пищи Манатунге и Асаэдой. [23] Поле зрения добывающей добычу рыбы, представленное реактивным расстоянием, было подробно проанализировано для оценки количества встреч с добычей за один поисковый раунд. Предсказанные реактивные расстояния сравнивались с экспериментальными данными. Энергетические затраты, связанные с поведением добычи рыбы, были рассчитаны на основе последовательности событий, которые происходят для каждой потребленной добычи. Сравнение относительного обилия видов добычи и категорий размеров в желудке с озерной средой показало, что и белый краппи, и синежаберный рачок (длиной < 100 мм) строго выбирают добычу, используя стратегию оптимизации энергии. В большинстве случаев рыба выбирала исключительно крупных дафний , игнорируя уклончивые типы добычи ( циклопы , диаптомиды ) и мелких ветвистоусых ракообразных . Эта избирательность является результатом того, что рыбы активно избегают добычи с высокими возможностями уклонения, даже если они кажутся высокоэнергетическими, и переводят это в оптимальную избирательность через показатели успешности захвата. Энергетический учет и визуальная система, помимо способности добытчика захватывать добычу, являются основными детерминантами избирательности добычи для крупных синежаберных и белых краппи, все еще находящихся на планктоноядных стадиях.

Критика и ограничения

Хотя многие исследования, такие как те, что приведены в примерах выше, количественно подтверждают теорию оптимального кормодобывания и демонстрируют ее полезность, эта модель подверглась критике относительно ее обоснованности и ограничений.

Во-первых, теория оптимального кормодобывания основывается на предположении, что естественный отбор оптимизирует стратегии кормодобывания организмов. Однако естественный отбор — это не всемогущая сила, которая производит идеальные конструкции, а скорее пассивный процесс отбора генетически обусловленных признаков, которые повышают репродуктивный успех организмов . Учитывая, что генетика включает в себя взаимодействия между локусами , рекомбинацию и другие сложности, нет никакой гарантии, что естественный отбор может оптимизировать определенный поведенческий параметр. [24]

Кроме того, OFT также предполагает, что поведение, связанное с добычей пищи, может свободно формироваться естественным отбором, поскольку это поведение не зависит от других видов деятельности организма. [24] Однако, учитывая, что организмы являются интегрированными системами, а не механическими агрегатами частей, это не всегда так. Например, необходимость избегать хищников может вынуждать фуражиры потреблять меньше оптимальной дозы. Таким образом, поведение, связанное с добычей пищи, может не быть оптимизировано, как предсказывает OFT, поскольку оно не зависит от других видов поведения. [25]

Другим ограничением OFT является то, что ему не хватает точности на практике. Теоретически оптимальная модель добычи пищи дает исследователям конкретные количественные прогнозы об оптимальном правиле принятия решений хищником на основе гипотез о валюте и ограничениях системы. Однако в реальности сложно определить основные понятия, такие как тип добычи, частота встреч или даже участок, как их воспринимает сборщик. [24] Таким образом, хотя переменные OFT могут казаться согласованными теоретически, на практике они могут быть произвольными и трудноизмеримыми.

Более того, хотя предпосылка OFT заключается в максимизации приспособленности организма, многие исследования показывают только корреляции между наблюдаемым и прогнозируемым поведением добычи пищи и не проверяют, действительно ли поведение животного увеличивает его репродуктивную приспособленность. Возможно, что в некоторых случаях вообще нет корреляции между возвратом добычи пищи и репродуктивным успехом. [24] Без учета этой возможности многие исследования с использованием OFT остаются неполными и не рассматривают и не проверяют основной пункт теории.

Одной из самых важных критических замечаний к OFT является то, что она может быть по-настоящему непроверяемой. Эта проблема возникает всякий раз, когда есть расхождение между прогнозами модели и фактическими наблюдениями. Трудно сказать, является ли модель в корне неверной или конкретная переменная была неточно определена или упущена. Поскольку в модель можно добавлять бесконечное количество правдоподобных модификаций, модель оптимальности может никогда не быть отвергнута. [24] Это создает проблему для исследователей, формирующих свою модель в соответствии со своими наблюдениями, вместо того, чтобы строго проверять свои гипотезы о поведении животного при поиске пищи.

В археологии

Теория оптимального добывания пищи использовалась для прогнозирования поведения животных при поиске пищи, но может также использоваться для людей (в частности, охотников-собирателей). Пища дает энергию, но ее получение требует затрат энергии. Стратегия добывания пищи должна обеспечивать максимальную выгоду при минимальных затратах — это баланс между пищевой ценностью и требуемой энергией. Валютой теории оптимального добывания пищи является энергия, поскольку она является важным компонентом для организмов, но это также является крахом теории оптимального добывания пищи в отношении археологии. [26] Теория оптимального добывания пищи предполагает, что поведение в некоторой степени зависит от генетического состава. Однако это может быть трудно принять в отношении сложных животных с высокой поведенческой гибкостью. [27]

Поведение человека не всегда предсказуемо при использовании предпосылки теории оптимального добывания пищи — охотники-собиратели могли для ритуальных или праздничных целей выбрать игру, которая не принесет пользы энергии, но принесет пользу другим потребностям. [26] Цели и валюты людей часто могут меняться из-за поведенческой гибкости. Эти изменения могут происходить в течение длительного времени, в течение сезона или во время охоты. Поэтому теория оптимального добывания пищи должна быть более сложной и вводить больше целей и ограничений, чтобы соответствовать сложным процессам принятия решений, используемым людьми. [28] Процессы принятия решений могут, кроме того, зависеть от долгосрочного и краткосрочного опыта, и этот опыт может затем дополнительно влиять на других. [28]

Но теория оптимального добывания пищи помогла археологии в создании новых интерпретаций закономерностей в археологических записях и более детальном рассмотрении человеческого поведения. [26] Теория оптимального добывания пищи также дала археологии лучшее представление о стоимости и выгодах различных ресурсов. [26]

Ссылки

  1. ^ Вернер, Э. Э.; Холл, Д. Дж. (1974). «Оптимальное кормление и выбор размера добычи синежаберным лунным окунем ( Lepomis macrochirus )». Экология . 55 (5): 1042. doi :10.2307/1940354. JSTOR  1940354.
  2. ^ abcdefgh Sinervo, Barry (1997). «Оптимальная теория добычи пропитания: ограничения и когнитивные процессы» Архивировано 23 ноября 2015 г. в Wayback Machine , стр. 105–130 в Behavioral Ecology . Калифорнийский университет, Санта-Круз.
  3. ^ Лян, Тонг; Бринкман, Брейден AW (14 марта 2022 г.). «Эволюция врожденных поведенческих стратегий через конкурентную популяционную динамику». PLOS Computational Biology . 18 (3): e1009934. doi : 10.1371/journal.pcbi.1009934 . ISSN  1553-7358. PMC 8947601. PMID  35286315 . 
  4. ^ Стивенс, Д. У. и Кребс, Дж. Р. (1986) «Теория добычи пищи» Архивировано 4 марта 2017 г. в Wayback Machine . 1-е изд. Монографии по поведению и экологии. Princeton University Press. ISBN 9780691084428. [ нужна страница ] 
  5. ^ abcdefghijklm Кребс, Дж. Р. и Дэвис, Н. Б. (1989) Введение в поведенческую экологию . 4-е изд. Оксфорд: Blackwell Scientific Publications. [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  6. ^ Верлинден, К.; Уайли, Р. Х. (1989). «Ограничения скорости пищеварения: альтернативная модель выбора диеты». Эволюционная экология . 3 (3): 264. doi :10.1007/BF02270727. S2CID  46608348.
  7. ^ ab Parker, GA; Smith, JM (1990). "Теория оптимальности в эволюционной биологии". Nature . 348 (6296): 27. Bibcode :1990Natur.348...27P. doi :10.1038/348027a0.
  8. ^ Кортес, Э.; Грубер, Ш. Х.; Кортес, Э. (1990). «Диета, привычки питания и оценки суточного рациона молодых лимонных акул, Negaprion brevirostris (Poey)». Copeia . 1990 (1): 204–218. doi :10.2307/1445836. JSTOR  1445836.
  9. ^ Godfray, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология. Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00047-3.[ нужна страница ]
  10. ^ Стивенс, Дэвид В.; Браун, Джоэл Стивен; Иденберг, Рональд К. (2007). Добыча пропитания: поведение и экология . Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-77263-9.[ нужна страница ]
  11. ^ ab Pulliam, H. Ronald (1974). «О теории оптимальных диет». American Naturalist . 108 (959): 59–74. doi :10.1086/282885. JSTOR  2459736. S2CID  8420787.
  12. ^ Адлер, GH; Уилсон, ML (1987). «Демография среды обитания универсала, белоногой мыши, в гетерогенной среде». Экология . 68 (6): 1785–1796. doi :10.2307/1939870. JSTOR  1939870. PMID  29357183.
  13. ^ Шипли, LA; Форби, JS; Мур, BD (2009). «Возвращаясь к диетической нише: когда травоядное млекопитающее становится специалистом?». Интегративная и сравнительная биология . 49 (3): 274–290. doi :10.1093/icb/icp051. PMID  21665820.
  14. ^ abcde Staddon, JER (31 января 2016 г.). Адаптивное поведение и обучение (2-е изд.). Cambridge University Press. doi : 10.1017/cbo9781139998369.011. ISBN 978-1-139-99836-9.[ нужна страница ]
  15. ^ ab Jeschke, JM; Kopp, M.; Tollrian, R. (2002). «Функциональные реакции хищника: различение обработки и переваривания добычи». Экологические монографии . 72 : 95–112. doi :10.1890/0012-9615(2002)072[0095:PFRDBH]2.0.CO;2.
  16. ^ Боулдинг, Элизабет Грейс (1984). «Устойчивые к крабам свойства раковин роющих двустворчатых моллюсков: снижение уязвимости за счет увеличения времени обработки». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 76 (3): 201–23. doi :10.1016/0022-0981(84)90189-8.
  17. ^ ab Meire, PM; Ervynck, A. (1986). «Выбирают ли кулики-сороки (Haematopus ostralegus) наиболее прибыльные мидии (Mytilus edulis)?» (PDF) . Animal Behaviour . 34 (5): 1427. doi :10.1016/S0003-3472(86)80213-5. S2CID  53705917. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2022 г. . Получено 29 августа 2015 г. .
  18. ^ Kacelnik, A. (1984). «Центральное место добычи пищи у скворцов ( Sturnus vulgaris ). I. Время пребывания на участке». Журнал экологии животных . 53 (1): 283–299. doi :10.2307/4357. JSTOR  4357.
  19. ^ Bautista, LM; Tinbergen, JM; Wiersma, P.; Kacelnik, A. (1998). «Optimal foraging and beyond: how starlings manage with changes in food available» (PDF) . The American Naturalist . 152 (4): 221–38. doi :10.1086/286189. hdl : 11370/1da2080d-6747-4072-93bc-d761276ca5c0 . JSTOR  10.1086/286189. PMID  18811363. S2CID  12049476. Архивировано (PDF) из оригинала 9 июля 2022 г. . Получено 4 ноября 2018 г. .
  20. ^ Bautista, LM; Tinbergen, JM; Kacelnik, A. (2001). «Идти или летать? Как птицы выбирают между способами добычи пищи». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 98 (3): 1089–94. Bibcode : 2001PNAS...98.1089B. doi : 10.1073 /pnas.98.3.1089 . JSTOR  3054826. PMC 14713. PMID  11158599. 
  21. ^ Вольф, Т. Дж.; Шмид-Хемпель, П. (1989). «Дополнительные нагрузки и продолжительность жизни рабочих пчел в процессе добычи пищи». Журнал экологии животных . 58 (3): 943. doi :10.2307/5134. JSTOR  5134.
  22. ^ Шмид-Хемпель, П.; Кацелник, А.; Хьюстон, А.И. (1985). «Медоносные пчелы максимизируют эффективность, не заполняя свой зоб». Поведенческая экология и социобиология . 17 : 61–66. doi :10.1007/BF00299430. S2CID  23423388.
  23. ^ Манатунге, Джагат; Асаэда, Такаши (1998). «Оптимальное кормление как критерий выбора добычи двумя центрархидными рыбами». Hydrobiologia . 391 (1): 221–39. doi :10.1023/a:1003519402917. S2CID  24808827.
  24. ^ abcde Gray, Russell D. "Faith and Foraging: A Critique of the "Paradigm Argument from Design"" стр. 198 в Foraging Behavior . Ред. Алан С. Камил, Джон Р. Кребс и Х. Робальд Пуллиам. Нью-Йорк: Plenum [ ISBN отсутствует ]
  25. ^ Пирс, Г. Дж.; Олласон, Дж. Г. (1987). «Восемь причин, по которым теория оптимального кормодобывания — пустая трата времени» (PDF) . Oikos . 49 (1): 111–18. doi :10.2307/3565560. JSTOR  3565560. Архивировано (PDF) из оригинала 24 декабря 2022 г. . Получено 11 марта 2015 г. .
  26. ^ abcd Keene, ARTHUR S. (1 января 1983 г.), Moore, JAMES A.; Keene, ARTHUR S. (ред.), "6 - Биология, поведение и заимствование: критический анализ теории оптимального промысла в археологии", Archaeological Hammers and Theories , Academic Press, стр. 137–155, ISBN 978-0-12-505980-0, заархивировано из оригинала 30 ноября 2022 г. , извлечено 30 ноября 2022 г.
  27. ↑ Шеннан, Стивен (1 апреля 2002 г.). «Археология и эволюционная экология». World Archaeology . 34 (1): 1–5. doi :10.1080/00438240220134223. ISSN  0043-8243. PMID  16475304. S2CID  23752401. Архивировано из оригинала 30 ноября 2022 г. Получено 30 ноября 2022 г.
  28. ^ ab Mithen, Steven J. (1 марта 1988 г.). «Моделирование принятия решений охотниками-собирателями: дополнение оптимальной теории добычи пропитания». Human Ecology . 17 (1): 59–83. doi :10.1007/BF01047652. ISSN  1572-9915. S2CID  40982210. Архивировано из оригинала 11 декабря 2022 г. Получено 30 ноября 2022 г.

Дальнейшее чтение