Долгоножки — это любой член надсемейства двукрылых Tipuloidea , которое включает в себя современные семейства Cylindrotomidae , Limoniidae , Pediciidae и Tipulidae , а также несколько вымерших семейств. «Зимние долгоножки», члены семейства Trichoceridae , достаточно отличаются от типичных долгоножек Tipuloidea, чтобы быть исключенными из надсемейства Tipuloidea, и помещены в качестве их сестринской группы в Tipulomorpha .
Классификация долгоножек в прошлом менялась, и некоторые или все эти семейства рассматривались как подсемейства, [1] но в настоящее время принята следующая классификация. [2] [3] [4] [5] [6] (Количество видов приблизительное и меняется со временем.) [4]
В разговорной речи долгоножек называют ястребами-комарами или « пожирателями москитов », хотя на самом деле они не охотятся на взрослых комаров или других насекомых. [7] [8] Их также иногда называют « папочками-длинноногими », [7] это название также используется для паукообразных семейства Pholcidae и отряда Opiliones . Личинки долгоножек обычно называются кожанками. [7]
Мухи-долгоножки впервые появились в среднем триасе , около 245 миллионов лет назад, что делает их одной из древнейших известных групп мух, [9] и встречаются по всему миру , хотя отдельные виды обычно имеют ограниченные ареалы. Они наиболее разнообразны в тропиках , но также распространены в северных широтах и на больших высотах. [10]
Было описано более 15 500 видов и более 500 родов долгоножек, большинство из которых принадлежит Чарльзу Полу Александру , опубликовавшему описания 10 890 новых видов и подвидов, а также 256 новых родов и подродов за период в 71 год, с 1910 по 1981 год. [4] [11]
.jpg/1280px-Crane_Fly_-_(Tipula).jpg)
Взрослая долгоножка, напоминающая огромного самца комара , обычно имеет тонкое тело и длинные, похожие на ходули ноги, которые являются листопадными и легко отделяются от тела. [12] [2] Как и у других насекомых, их крылья отмечены интерференционными узорами крыльев, которые различаются у разных видов, поэтому они полезны для идентификации видов. [13] Они встречаются во влажных, умеренных средах, таких как растительность около озер и ручьев. [2] Они, как правило, не питаются, но некоторые виды потребляют нектар, пыльцу и/или воду. [14]
Размах крыльев обычно составляет от 1,0 до 6,5 см ( от 1 ⁄ 2 до 2+1 ⁄ 2 дюйма), хотя некоторые виды Holorusia могут достигать11 см ( 4+1 ⁄ 4 дюйма). [15] Усики имеютдо 19 сегментов. [7] Также характеризуются V-образным швом или бороздкой на задней части груди ( среднеспинка) и жилкованием крыльев. [10] Рострумдлинный и у некоторых видов такой же длинный, как голова и грудь вместе взятые. [16]
Личинки встречаются в различных местах обитания, включая болота, источники, гниющую древесину, влажную почву, опавшие листья, грибы, гнезда позвоночных и растительность. Обычно они питаются разлагающимися растительными веществами и микробами, связанными с ними, но некоторые виды вместо этого питаются живыми растениями, грибами или другими беспозвоночными. [12]
Tipuloidea — это мухи среднего и крупного размера ( 7–35 мм, 1 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 2 дюйма) с удлиненными ногами, крыльями и брюшком. Их цвет желтый, коричневый или серый. Глазки отсутствуют. Рострум (рыло) короткий или очень короткий с клювовидным кончиком, называемым носусом (редко отсутствует). Апикальный сегмент верхнечелюстных щупиков жгутиковидный ( хлыстообразный ) и намного длиннее субапикального сегмента. Усики имеют 13 сегментов (в исключительных случаях 14–19). Они завитковые, пильчатые или ктенидиальные ( гребнеобразные ). Между прескутумом мезонотума и скутумом (около уровня оснований крыльев) имеется отчетливый V-образный шов. Крылья одноцветные, продольно-полосатые или мраморные. У самок крылья иногда рудиментарные. Субкостальная жилка (Sc) соединяется через Sc2 с радиальной жилкой, Sc1 в лучшем случае представляет собой короткий пенек. Имеется четыре, редко (при редукции R2) три ветви радиальной жилки, сливающиеся в крыловой край. Дискоидальная ячейка крыла обычно присутствует. Крыло имеет две анальные жилки. Стернит 9 гениталий самца имеет, за редкими исключениями, две пары придатков. Иногда придатки присутствуют также на стерните 8. Яйцеклад самки имеет склеротизованные створки, а церки имеют гладкий или зубчатый нижний край. Створки иногда видоизменяются в толстые щетинки или короткие зубцы.
Личинка удлиненная, обычно цилиндрическая. Задние две трети головной капсулы заключены или втянуты в переднегрудной сегмент. Личинка метапневстическая (только с одной парой дыхалец , они на анальном сегменте брюшка), но часто с рудиментарными боковыми дыхальцами (редко апнейстическая). Головная капсула склеротизирована спереди и глубоко надрезана вентрально и часто дорсолатерально. Мандибулы противопоставлены и движутся в горизонтальной или косой плоскости. Брюшные сегменты имеют поперечные ползучие валики. Конечные сегменты брюшка голые , часто частично склеротизированы и несут задние дыхальца. Дыхальский диск обычно окружен лопастевидными выступами и анальными сосочками или лопастями.
Взрослые особи живут от 10 до 15 дней. [17] Взрослая самка обычно вынашивает зрелые яйца, когда появляется из куколки , и часто спаривается немедленно, если доступен самец. Самцы также ищут самок, ходя или летая. Спаривание занимает от нескольких минут до часов и может происходить в полете. Самка немедленно откладывает яйца , обычно во влажную почву или ковры из водорослей . Некоторые откладывают яйца на поверхность водоема или в сухую почву, а некоторые, как сообщается, просто сбрасывают их в полете. Большинство яиц долгоножек имеют черный цвет. Они часто имеют нить, которая может помочь закрепить яйцо во влажной или водной среде. [11]
Личинки долгоножек (кожаные куртки) были обнаружены во многих типах местообитаний на суше и в воде, [11] включая морскую , солоноватую и пресную воду . [16] Они имеют цилиндрическую форму, но сужаются к переднему концу, а головная капсула часто втягивается в грудную клетку. Брюшко может быть гладким, выстланным волосками или усеянным выступами или пятнами в виде рубцов. Выступы могут располагаться вокруг дыхалец. [16] Личинки могут питаться водорослями, микрофлорой и живыми или разлагающимися растительными веществами, включая древесину. Некоторые из них являются хищниками. [10] [11]
Места обитания личинок включают все виды пресноводных, полуводных сред. Некоторые Tipuloidea, включая Dolichopeza , встречаются во влажных и мокрых подушках мхов или печеночников. Виды Ctenophora встречаются в гниющей древесине или размокших бревнах. Личинки Nephrotoma и Tipula встречаются в сухих почвах пастбищ, газонов и степей. Личинки Tipuloidea также встречаются в богатой органикой земле и грязи, во влажных местах в лесах, где перегной насыщен, в опавших листьях или грязи, гниющих растительных материалах или плодах на разных стадиях гниения.
Личинки могут играть важную роль в экосистеме почвы, поскольку они перерабатывают органический материал и повышают микробную активность. [11] Личинки и взрослые особи также являются ценной добычей для многих животных, включая насекомых, пауков , рыб , земноводных , птиц и млекопитающих . [16]
Взрослые долгоножки могут использоваться для транспортировки водными видами клещей семейства Ascidae . Это известно как форез . [18]
Некоторые представители рода Tipulid Tipula , такие как европейская долгоножка Tipula paludosa и болотная долгоножка T. oleracea, являются сельскохозяйственными вредителями в Европе. Личинки этих видов живут в верхних слоях почвы, где питаются корнями , корневыми волосками , кроной, а иногда и листьями сельскохозяйственных культур, задерживая их рост или убивая растения. Они являются вредителями различных товаров. С конца 1900-х годов T. paludosa и T. oleracea стали инвазивными в Соединенных Штатах. [19] [20] [21] Личинки были обнаружены на многих сельскохозяйственных культурах, включая овощи, фрукты, злаки, пастбища, газонные травы и декоративные растения .
В 1935 году стадион Lord's Cricket Ground в Лондоне был одним из мест, пострадавших от кожаных курток. Несколько тысяч курток были собраны персоналом и сожжены, потому что они вызывали появление залысин на поле , и поле принимало непривычное вращение большую часть сезона. [22]
Филогенетическое положение Tipuloidea остается неопределенным. Классическая точка зрения, что они являются ранней ветвью Diptera [23] [24] — возможно (вместе с Trichoceridae ) сестринской группой всех других Diptera — уступает место современным взглядам, что они более высокопроисходящие. [25] Это благодаря доказательствам молекулярных исследований, которые согласуются с более проистекающими личиночными признаками, похожими на признаки «высших» Diptera. [26] Pediciidae и Tipulidae являются сестринскими группами («лимонииды» являются парафилетической кладой ). [12] В частности, Limoniidae недавно рассматривались многочисленными авторами в ранге семейства, но последующие филогенетические анализы показали , что оставшиеся группы типулид делают группу парафилетической . [12] Cylindrotomidae , по-видимому, являются реликтовой группой, которая была гораздо лучше представлена в третичном периоде . [27] Tipulidae, вероятно, произошли от предков из верхней юры , Architipulidae, а представители Limoniidae известны из верхнего триаса .
Многочисленные общепринятые названия были применены к долгоножкам. Многие из названий являются более или менее региональными в США, включая ястреб-комар, пожиратель комаров, галлиниппер и голливуппер. [28] Они также известны как «daddy longlegs» в англоязычных странах за пределами США, [7] не путать с американским использованием «daddy long legs», которое относится либо к паукообразным отряда Opiliones , либо к семейству Pholcidae . Личинки долгоножек обычно известны как leatherjackets. [7]
В Шотландии их также называют Дженни с длинными ногами . [29] В Ирландии их обычно называют «daddy long legs» на английском языке, тогда как на ирландском языке их обычно называют Pilib an Gheataire , что означает «тощий Филипп». [29] [30]
Существует устойчивая городская легенда о том, что долгоножки — самые ядовитые насекомые в мире; однако у них нет ни яда, ни способности кусаться. [31] Миф, вероятно, возник из-за того, что их путают с пауками -долгоножками , поскольку их также неофициально называют «папочками-длинноногими», и хотя у паукообразных есть яд , он не особенно сильный. [32]
Несмотря на широко распространенное мнение, что взрослые журавли (или «комариные ястребы») охотятся на популяции комаров, взрослые журавли анатомически неспособны убивать или потреблять других насекомых. [33] Хотя взрослые особи некоторых видов могут питаться нектаром, взрослые особи многих видов имеют такую короткую продолжительность жизни, что они вообще не едят. [34]
