В биологической таксономии домен ( / d ə ˈ m eɪ n / или / d oʊ ˈ m eɪ n / ) ( лат . regio [1] ), также доминион , [2] суперцарство , область или империя , является высшим таксономическим рангом всех организмов вместе взятых. Он был введен в трехдоменной системе таксономии , разработанной Карлом Вёзе , Отто Кандлером и Марком Уилисом в 1990 году. [1]
Согласно системе доменов, древо жизни состоит либо из трех доменов, Archaea , Bacteria и Eukarya , [1] либо из двух доменов , Archaea и Bacteria , при этом Eukarya включена в Archaea. [3] [4] В трехдоменной модели первые два являются прокариотами , одноклеточными микроорганизмами без связанного с мембраной ядра . Все организмы , имеющие клеточное ядро и другие связанные с мембраной органеллы , включены в Eukarya и называются эукариотами .
Неклеточная жизнь , в частности вирусы , не включена в эту систему. Альтернативы трехдоменной системе включают более раннюю систему двух империй (с империями Prokaryota и Eukaryota) и гипотезу эоцитов (с двумя доменами Bacteria и Archaea, с Eukarya, включенной как ветвь Archaea).
Термин домен был предложен Карлом Вёзе , Отто Кандлером и Марком Уилисом (1990) в трехдоменной системе . Этот термин представляет собой синоним категории доминиона (лат. dominium ), введенной Муром в 1974 году. [2]
Карл Линней сделал классификацию «домен» популярной в знаменитой системе таксономии , которую он создал в середине восемнадцатого века. Эта система была впоследствии усовершенствована исследованиями Чарльза Дарвина , но не могла легко классифицировать бактерии , поскольку у них было очень мало наблюдаемых признаков для сравнения с другими доменами. [5]
Карл Вёзе совершил революционный прорыв, когда в 1977 году сравнил нуклеотидные последовательности рибосомальной РНК 16s и обнаружил, что ранговый «домен» содержит три ветви, а не две, как считали ученые ранее. Первоначально, из-за их физического сходства, археи и бактерии были классифицированы вместе и названы «архебактериями». Однако теперь ученые знают, что эти два домена едва ли похожи и внутренне сильно различаются. [6]
Каждый из этих трех доменов содержит уникальную рибосомальную РНК . Это формирует основу трехдоменной системы. В то время как наличие ядерной мембраны отличает эукариот от архей и бактерий , у которых нет ядерной оболочки , археи и бактерии отличаются друг от друга из-за различий в биохимии их клеточных мембран и маркеров РНК . [1]
Археи — это прокариотические клетки, обычно характеризующиеся мембранными липидами, которые представляют собой разветвленные углеводородные цепи, присоединенные к глицерину эфирными связями. Наличие этих эфирных связей в археях увеличивает их способность выдерживать экстремальные температуры и сильнокислотные условия , но многие археи живут в мягких средах. Галофилы , организмы, которые процветают в сильносоленой среде, и гипертермофилы , организмы, которые процветают в чрезвычайно жаркой среде, являются примерами архей. [1]
Археи развили множество размеров клеток, но все они относительно малы. Их размер варьируется от 0,1 мкм до 15 мкм в диаметре и до 200 мкм в длину. Они примерно такого же размера, как бактерии, или похожи по размеру на митохондрии, обнаруженные в эукариотических клетках. Представители рода Thermoplasma являются самыми маленькими из архей. [1]
Цианобактерии и микоплазмы — два примера бактерий. Хотя бактерии являются прокариотическими клетками, как и археи, их клеточные мембраны состоят из фосфолипидных бислоев . Клеточные мембраны бактерий отличаются от мембран архей: для них характерно отсутствие эфирных связей, которые есть у архей. Внутри бактерии имеют разные структуры РНК в своих рибосомах , поэтому они сгруппированы в другую категорию. В двух- и трехдоменных системах это помещает их в отдельный домен.
В домене Бактерии существует огромное разнообразие . Это разнообразие еще больше усугубляется обменом генами между различными бактериальными линиями. Наличие дублирующихся генов между в остальном отдаленно связанными бактериями делает практически невозможным различение видов бактерий, подсчет видов бактерий на Земле или организацию их в древовидную структуру (если только структура не включает перекрестные связи между ветвями, что делает ее «сетью» вместо «дерева»). [1]
Члены домена Eukarya, называемые эукариотами , имеют связанные с мембраной органеллы (включая ядро, содержащее генетический материал) и представлены пятью царствами : Plantae , Protozoa , Animalia , Chromista и Fungi . [1]
Система из трех доменов не включает в себя ни одной формы неклеточной жизни . Стефан Лукета предложил систему из пяти доменов в 2012 году, добавив Prionobiota (бесклеточный и без нуклеиновой кислоты) и Virusobiota (бесклеточный, но с нуклеиновой кислотой) к традиционным трем доменам. [9]
Альтернативные классификации жизни включают:
