Срединная область перед двигательной корой головного мозга
Дополнительная моторная область ( SMA ) — это часть моторной коры приматов, которая участвует в контроле движения. Она расположена на срединной поверхности полушария прямо перед (кпереди) первичной моторной корой, представляющей ногу. У обезьян SMA содержит грубую карту тела. У людей карта тела не очевидна. Нейроны в SMA проецируются непосредственно в спинной мозг и могут играть роль в прямом контроле движения. Возможные функции, приписываемые SMA, включают постуральную стабилизацию тела, координацию обеих сторон тела, например, во время бимануального действия, контроль движений, которые генерируются внутри, а не запускаются сенсорными событиями, и контроль последовательностей движений. Все эти предлагаемые функции остаются гипотезами. Точная роль или роли SMA пока не известны.
Для получения информации об открытии SMA и ее связи с другими двигательными областями коры см. основную статью о двигательной коре .
Субрегионы
В настоящее время в пределах более крупной области, ранее определенной как SMA, различают по крайней мере шесть областей. Эти подразделения наиболее подробно изучались в мозге обезьяны. Самая передняя часть теперь обычно называется пре-SMA. [1] [2] [3] Она имеет редкие или не имеет связей со спинным мозгом или первичной двигательной корой и имеет обширные связи с префронтальными областями. [1] [4] [5] [6] [7]
Дополнительное глазное поле (SEF) представляет собой относительно переднюю часть SMA, стимуляция которой вызывает движения головы и глаз, а также, возможно, движения конечностей и туловища. [8] [9] [10] [11]
Дам и Стрик [5] выдвинули гипотезу на основе цитоархитектуры и связей со спинным мозгом, что часть SMA в поясной борозде , в медиальной части полушария, может быть разделена на три отдельные области, поясные двигательные области. Функции поясных двигательных областей еще не были систематически изучены, хотя они могут быть вовлечены в эмоционально обусловленное поведение, такое как лимбический смех.
Собственная SMA у обезьян в настоящее время ограничена областью на темени полушария и частично простирается на медиальную стенку, прямо перед первичным представительством двигательной ноги. Собственная SMA проецируется непосредственно на спинной мозг и, следовательно, является одной из основных выходных областей кортикальной двигательной системы. [5] [12] [13] [14] [15] [16]
Недавно Чжан и др. [17] исследовали функциональные подразделения медиальной SFC на основе связности всего мозга, охарактеризованной с помощью большого набора данных фМРТ в состоянии покоя. Помимо воспроизведения границ между SMA и preSMA, текущие результаты подтверждают функциональное различие между задней и передней pre-SMA. В отличие от задней pre-SMA, передняя pre-SMA связана с большинством префронтальных, но не соматомоторных областей. В целом, SMA тесно связана с таламусом и эпиталамусом , задняя pre-SMA со скорлупой , бледным шаром и STN, а передняя pre-SMA с хвостатым ядром , при этом хвостатое ядро демонстрирует значительную асимметрию полушарий.
Функции
Пенфилд и Уэлч [18] в 1951 году впервые описали СМА в мозге обезьяны и человеческом мозге как отображение тела на медиальной стенке полушария. Вулси и коллеги [19] в 1952 году подтвердили СМА в мозге обезьяны, описав ее как грубую соматотопическую карту с ногами в заднем положении и лицом в переднем положении. Было обнаружено, что отображения различных частей тела в значительной степени перекрываются. Стимуляция многих участков вызывала двусторонние движения, а иногда и движения всех четырех конечностей. Эта перекрывающаяся соматотопическая карта в СМА была подтверждена многими другими. [2] [13] [20] [21] [22]
Четыре основные гипотезы были предложены относительно функции SMA: контроль постуральной устойчивости во время стойки или ходьбы, [18] координация временных последовательностей действий, [23] [24] [25] [26] [27] [28] [ 29] [30] бимануальная координация, [31] [32] и инициирование внутренне генерируемого, а не стимулируемого движения. [3] [29] [30] [33] Однако данные, как правило, не подтверждают исключительную роль SMA в какой-либо из этих функций. Действительно, SMA явно активна во время непоследовательных, унимануальных и стимулируемых движений. [34]
У людей было показано, что SMA генерирует ранний компонент Bereitschaftspotential ( BP) или потенциала готовности BP1 или BPearly. [35] Роль SMA была дополнительно подтверждена Каннингтоном и др. 2003 г. [36], показав, что собственно SMA и пре-SMA активны до волевого движения или действия, а также поясная двигательная область (CMA) и передняя средняя поясная кора (aMCC). Недавно было показано, путем интеграции одновременно полученных ЭЭГ и фМРТ, что SMA и aMCC имеют сильные реципрокные связи, которые действуют для поддержания активности друг друга, и что это взаимодействие опосредуется во время подготовки движения в соответствии с амплитудой Bereitschaftspotential. [37]
SMA в мозге обезьяны может подчеркивать локомоцию, особенно сложную локомоцию, такую как лазание или прыжки. [38] [39] [40] Это предположение было основано на исследованиях, в которых стимуляция в поведенчески релевантной временной шкале вызывала сложные движения всего тела, которые напоминали лазание или прыжки. Эта гипотеза согласуется с предыдущими гипотезами, включая участие SMA в постуральной стабилизации, во внутренне генерируемых движениях, в бимануальной координации и в планировании последовательностей движений, поскольку все эти функции активно задействованы в сложной локомоции. Гипотеза локомоции является примером интерпретации двигательной коры с точки зрения базового поведенческого репертуара, из которого возникают абстрактные функции контроля, подход, подчеркнутый Грациано и коллегами. [38]
Дополнительные изображения
Дополнительная двигательная кора выделена зеленым цветом на коронарных изображениях Т1 МРТ
Дополнительная двигательная кора выделена зеленым цветом на сагиттальных изображениях Т1 МРТ
Дополнительная двигательная кора выделена зеленым цветом на поперечных изображениях Т1 МРТ
Ссылки
- ^ ab He, SQ, Dum, RP и Strick, PL (1995). «Топографическая организация кортикоспинальных проекций из лобной доли: двигательные области на медиальной поверхности полушария». J. Neurosci . 15 (5): 3284–3306. doi : 10.1523/JNEUROSCI.15-05-03284.1995 . PMC 6578253 . PMID 7538558.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ ab Luppino, G., Matelli, M., Camarda, RM, Gallese, V. и Rizzolatti, G (1991). «Множественные представления движений тела в медиальной области 6 и прилегающей поясной извилине: исследование внутрикорковой микростимуляции у макак». J. Comp. Neurol . 311 (4): 463–482. doi :10.1002/cne.903110403. PMID 1757598. S2CID 25297539.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ ab Matsuzaka, Y., Aizawa, H., and Tanji, J (1992). «Моторная область, соединенная с дополнительной моторной областью (предополнительной моторной областью) у обезьяны: нейронная активность во время выученной моторной задачи». J. Neurophysiol . 68 (3): 653–662. doi :10.1152/jn.1992.68.3.653. PMID 1432040.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бейтс, Дж. Ф. и Голдман-Ракик, П. С. (1993). «Префронтальные связи медиальных двигательных областей у макак-резусов». J. Comp. Neurol . 336 (2): 211–228. doi :10.1002/cne.903360205. PMID 7503997. S2CID 35838076.
- ^ abc Dum, RP & Strick, PL (1991). «Происхождение кортикоспинальных проекций из премоторных областей лобной доли». J. Neurosci . 11 (3): 667–689. doi : 10.1523/JNEUROSCI.11-03-00667.1991 . PMC 6575356 . PMID 1705965.
- ^ Lu, MT, Preston, JB и Strick, PL (1994). «Взаимосвязи между префронтальной корой и премоторными областями лобной доли». J. Comp. Neurol . 341 (3): 375–392. doi :10.1002/cne.903410308. PMID 7515081. S2CID 13045173.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Луппино, Г., Мателли, М., Камарда, Р. и Риццолатти, Г. (1993). «Кортикокортикальные связи области F3 (собственно СМА) и области F6 (пре-СМА) у макаки». Дж. Комп. Нейрол . 338 (1): 114–140. дои : 10.1002/cne.903380109. PMID 7507940. S2CID 6171579.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Чен, Л. Л. и Уолтон, М. М. (2005). «Движение головы, вызванное электрической стимуляцией в дополнительном глазном поле макаки-резуса». J. Neurophysiol . 94 (6): 4502–4519. doi :10.1152/jn.00510.2005. PMID 16148273.
- ^ Russo, GS & Bruce, CJ (2000). «Дополнительное поле глаза: представление саккад и связь между полями нейронных ответов и вызванными движениями глаз». J. Neurophysiol . 84 (5): 2605–2621. doi :10.1152/jn.2000.84.5.2605. PMID 11068002. S2CID 16208146.
- ^ Шлаг, Дж. и Шлаг-Рей, М. (1987). «Доказательства дополнительного поля глаза». J. Neurophysiol . 57 (1): 179–200. doi :10.1152/jn.1987.57.1.179. PMID 3559671.
- ^ Tehovnik, EJ & Lee, K (1993). «Дорсомедиальная фронтальная кора резус-макак: топографическое представление саккад, вызванных электрической стимуляцией». Exp. Brain Res . 96 (3): 430–442. doi :10.1007/bf00234111. PMID 8299745. S2CID 11322416.
- ^ Галеа, MP и Дэриан-Смит, I (1994). «Множественные популяции кортикоспинальных нейронов у макак определяются их уникальными корковыми истоками, спинальными окончаниями и связями». Cereb. Cortex . 4 (2): 166–194. doi :10.1093/cercor/4.2.166. PMID 8038567.
- ^ ab Macpherson, J., Marangoz, C., Miles, TS и Wiesendanger, M (1982). «Микростимуляция дополнительной моторной области (SMA) у бодрствующей обезьяны». Exp. Brain Res . 45 (3): 410–416. doi :10.1007/bf01208601. PMID 7067775. S2CID 10053006.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мюррей, EA и Коултер, JD (1981). «Организация кортикоспинальных нейронов у обезьян». J. Comp. Neurol . 195 (2): 339–365. doi :10.1002/cne.901950212. PMID 7251930. S2CID 20215391.
- ^ Nudo, RJ & Masterton, RB (1990). «Нисходящие пути спинного мозга, III: Места начала кортикоспинального тракта». J. Comp. Neurol . 296 (4): 559–583. doi :10.1002/cne.902960405. PMID 2113540. S2CID 20563396.
- ^ Тоёсима, К и Сакаи, Х (1982). «Точная кортикальная протяженность начала кортикоспинального тракта (CST) и количественный вклад в CST в различных цитоархитектонических областях. Исследование с пероксидазой хрена на обезьяне». J. Hirnforsch . 23 (3): 257–269. PMID 7130676.
- ^ Чжан, С., Иде, Дж. С. и Ли, Ч. С. (2012). «Функциональная связность медиальной верхней фронтальной коры в состоянии покоя». Cereb. Cortex . 22 (1): 99–111. doi :10.1093/cercor/bhr088. PMC 3236794 . PMID 21572088.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ ab Penfield, W. & Welch, K (1951). «Дополнительная двигательная область коры головного мозга: клиническое и экспериментальное исследование». AMA Arch. Neurol. Psychiatry . 66 (3): 289–317. doi :10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004. PMID 14867993.
- ^ Woolsey, CN, Settlage, PH, Meyer, DR, Sencer, W., Hamuy, TP и Travis, AM (1952). «Модель локализации в прецентральных и «дополнительных» моторных областях и их связь с понятием премоторной области». Ассоциация по исследованиям нервных и психических заболеваний . 30. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Raven Press: 238–264.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Gould, HJ III, Cusick, CG, Pons, TP и Kaas, JH (1996). «Взаимосвязь связей мозолистого тела с картами электрической стимуляции моторных, дополнительных моторных и фронтальных полей глаз у совиных обезьян». J. Comp. Neurol . 247 (3): 297–325. doi :10.1002/cne.902470303. PMID 3722441. S2CID 21185898.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Muakkassa, KF & Strick, PL (1979). «Входы лобной доли в моторную кору приматов: доказательства четырех соматотопически организованных «премоторных» областей». Brain Res . 177 (1): 176–182. doi :10.1016/0006-8993(79)90928-4. PMID 115545. S2CID 34047716.
- ^ Mitz, AR & Wise, SP (1987). «Соматотопическая организация дополнительной двигательной области: внутрикортикальное микростимуляционное картирование». J. Neurosci . 7 (4): 1010–1021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.07-04-01010.1987 . PMC 6568999 . PMID 3572473.
- ^ Геймар, Б., Пьеро=Дезейлиньи, К. и Риво, С. (1990). «Нарушение последовательностей саккад, управляемых памятью, после дополнительных поражений двигательной зоны». Annals of Neurology . 28 (5): 622–626. doi :10.1002/ana.410280504. PMID 2260848. S2CID 31214017.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Gerloff, C., Corwell, B., Chen, R., Hallett, M. и Cohen, LG (1997). «Стимуляция дополнительной двигательной области человека мешает организации будущих элементов в сложных двигательных последовательностях». Brain . 120 (9): 1587–1602. doi : 10.1093/brain/120.9.1587 . PMID 9313642.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дженкинс, И. Х., Брукс, Д. Х., Никсон, П. Д., Фраковяк, Р. С. и Пассингем, Р. Э. (1994). «Изучение двигательной последовательности: исследование с помощью позитронно-эмиссионной томографии». J. Neurosci . 14 (6): 3775–3790. doi : 10.1523/JNEUROSCI.14-06-03775.1994 . PMC 6576955 . PMID 8207487.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ли, Д. и Куэсси, С. (2003). «Активность в дополнительной двигательной области, связанная с обучением и выполнением последовательной зрительно-моторной задачи». J. Neurophysiol . 89 (2): 1039–1056. doi :10.1152/jn.00638.2002. PMID 12574479.
- ^ Mushiake, H., Inase, M. и Tanjii, J (1990). «Избирательное кодирование двигательной последовательности в дополнительной двигательной области коры головного мозга обезьяны». Exp. Brain Res . 82 (1): 208–210. doi :10.1007/bf00230853. PMID 2257906. S2CID 33522843.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Шима, К. и Танджи, Дж. (1998). «Как дополнительные, так и пресупплементарные двигательные области имеют решающее значение для временной организации множественных движений». J. Neurophysiol . 80 (6): 3247–3260. doi :10.1152/jn.1998.80.6.3247. PMID 9862919.
- ^ ab Roland, PE, Larsen, B., Lassen, NA и Skinhoj, E (1980). «Дополнительная моторная область и другие корковые области в организации произвольных движений у человека». J. Neurophysiol . 43 (1): 118–136. doi :10.1152/jn.1980.43.1.118. PMID 7351547.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ ab Roland, PE, Skinhoj, E., Lassen, NA и Larsen, B. (1980). «Различные области коры головного мозга человека в организации произвольных движений в экстраперсональном пространстве». J. Neurophysiol . 43 (1): 137–150. doi :10.1152/jn.1980.43.1.137. PMID 7351548.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бринкман, К. (1981). «Повреждения в дополнительной двигательной области мешают обезьяне выполнять задачу бимануальной координации». Neurosci. Lett . 27 (3): 267–270. doi :10.1016/0304-3940(81)90441-9. PMID 7329632. S2CID 41060226.
- ^ Serrien, DJ, Strens, LH, Oliveiero, A. и Brown, P (2002). «Повторная транскраниальная магнитная стимуляция дополнительной двигательной области (SMA) ухудшает бимануальный контроль движений у людей». Neurosci. Lett . 328 (2): 89–92. doi :10.1016/s0304-3940(02)00499-8. PMID 12133562. S2CID 35568770.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Halsband, U., Matsuzaka, Y. и Tanji, J. (1994). «Нейронная активность в дополнительной, пре-дополнительной и премоторной коре приматов во время внешне и внутренне инструктируемых последовательных движений». Neurosci. Res . 20 (2): 149–155. doi :10.1016/0168-0102(94)90032-9. PMID 7808697. S2CID 5930996.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Пикард, Н. и Стрик, ПЛ (сентябрь 2003 г.). «Активация дополнительной моторной области (SMA) во время выполнения визуально управляемых движений». Cereb. Cortex . 13 (9): 977–986. doi : 10.1093/cercor/13.9.977 . PMID 12902397.
- ^ Deecke L, Kornhuber (1978). «дополнительная» моторная кора в произвольных движениях пальцев человека». Brain Res . 159 (2): 473–476. doi :10.1016/0006-8993(78)90561-9. PMID 728816. S2CID 43904948.
- ^ Каннингтон Р., Виндишбергер К., Дике Л., Мозер Э. (2003). «Подготовка и готовность к произвольному движению: исследование реакции Берейтшафтса-BOLD с помощью высокопольной событийной фМРТ». NeuroImage . 20 (1): 404–412. doi :10.1016/s1053-8119(03)00291-x. PMID 14527600. S2CID 13419573.
- ^ Нгуен В.Т., Брейкспир М., Каннингтон Р. (2014). «Взаимные взаимодействия SMA и поясной извилины поддерживают преддвигательную активность для произвольных действий». J Neurosci . 34 (49): 16397–16407. doi :10.1523/jneurosci.2571-14.2014. PMC 6608485 . PMID 25471577.
- ^ ab Graziano, MSA (2008). Интеллектуальная машина движения . Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press.
- ^ Грациано, МСА и Афлало, ТН (2007). «Картирование поведенческого репертуара на коре» (PDF) . Нейрон . 56 (2): 239–251. doi : 10.1016/j.neuron.2007.09.013 . PMID 17964243.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Грациано, МСА , Афлало, ТН и Кук, ДФ (2005). «Движения рук, вызванные электрической стимуляцией в моторной коре обезьян». J. Neurophysiol . 94 (6): 4209–4223. doi :10.1152/jn.01303.2004. PMID 16120657.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Дальнейшее чтение
- Принципы нейронауки (2000), 4-е изд., Кандель и др.
- Дебэр, Ф., Вендерот, Н., Сунаерт, С., Ван-Хекке, П., Суиннен, СП. (июль 2003 г.). «Внутренняя и внешняя генерация движений: дифференциальные нейронные пути, участвующие в бимануальной координации, выполняемой при наличии или отсутствии усиленной визуальной обратной связи». NeuroImage . 19 (3): 764–76. doi :10.1016/s1053-8119(03)00148-4. PMID 12880805. S2CID 12977852.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - Воробьев и др. (1998). «Парцелляция мезиальной области человека 6: цитоархитектонические доказательства трех отдельных областей». Eur J Neurosci . 10 (6): 2199–203. doi :10.1046/j.1460-9568.1998.00236.x. PMID 9753106. S2CID 23787668.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Дополнительная моторная зона» .