stringtranslate.com

Дунклеостей

Dunkleosteus — вымерший род крупных артродирных («сочленённых») рыб, существовавших в позднедевонский период, около 382–358 миллионов лет назад . Это была пелагическая рыба, обитавшая в открытых водах, и один из первых высших хищников любой экосистемы . [1]

Dunkleosteus состоит из десяти видов, некоторые из которых являются одними из самых крупных плакодерм («пластинчатокожих»), когда-либо живших: D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. magnificus , D. missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveri и D. tuderensis . Самый большой и известный вид — D. terrelli . Поскольку форма тела неизвестна, различные методы оценки оценивают общую живую длину самого крупного известного образца в диапазоне от 4,1 до 10 м (от 13 до 33 футов) и вес около 1–4 т (1,1–4,4 коротких тонн). [2] Однако длины в 5 метров (16 футов) или более плохо подтверждены, и наиболее обширные анализы поддерживают меньшие оценки размера. [2] [3]

Дунклеостей мог быстро открывать и закрывать челюсти, создавая всасывание , как современные всасывающие питатели , и имел силу укуса, которая считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб, и одной из самых высоких среди всех животных. Окаменелости Дунклеостей были найдены в Северной Америке , Польше , Бельгии и Марокко .

Открытие

Окаменелости Dunkleosteus были впервые обнаружены в 1867 году Джеем Терреллом, владельцем отеля и палеонтологом- любителем , который собирал окаменелости в скалах вдоль озера Эри недалеко от своего дома в Шеффилд-Лейк, штат Огайо (к западу от Кливленда ), США. Террелл пожертвовал свои окаменелости Джону Стронгу Ньюберри и Геологической службе Огайо, которые в 1873 году описали все материалы как принадлежащие к одному новому роду и виду : Dinichthys herzeri . Однако с более поздними открытиями окаменелостей к 1875 году стало очевидно, что в сланцах Огайо присутствуют несколько крупных видов рыб . Dinichthys herzeri происходил из самого нижнего слоя, сланца Гурон, тогда как большинство окаменелостей происходило из более молодого сланца Кливленд и представляло собой отдельный вид. [4] Ньюберри назвал этот более распространенный вид « Dinichthys » terrelli в честь Террелла. [5] Большая часть оригинальной коллекции Террелла не сохранилась, так как была уничтожена пожаром в Элирии , штат Огайо, в 1873 году. [4] [6] Окаменелости дунклеостей также можно найти в формации сланцев Бердсонг в Теннесси.

Самая большая коллекция окаменелостей Dunkleosteus в мире хранится в Кливлендском музее естественной истории [7] , а меньшие коллекции (в порядке убывания размера) хранятся в Американском музее естественной истории [8] , Смитсоновском национальном музее естественной истории [9] , Йельском музее Пибоди [10] , Музее естественной истории в Лондоне и Музейном центре Цинциннати . Образцы Dunkleosteus экспонируются во многих музеях по всему миру (см. таблицу ниже), большинство из которых являются слепками одного и того же образца: CMNH 5768, самого крупного хорошо сохранившегося экземпляра D. terrelli [ 2] [11] Оригинал CMNH 5768 экспонируется в Кливлендском музее естественной истории.

Таксономия

Название рода Dunkleosteus было дано Жаном-Пьером Леманом в 1956 году в честь Дэвида Данкла (1911–1984), бывшего куратора палеонтологии позвоночных в Музее естественной истории Кливленда. Название рода Dunkleosteus объединяет фамилию Дэвида Данкла с греческим словом ὀστέον ( ostéon 'кость'), что буквально означает «кость Данкла». [12]

Первоначально считавшийся членом рода Dinichthys , Dunkleosteus был позже признан принадлежащим к собственному роду в 1956 году. Считалось, что он тесно связан с Dinichthys , и они были сгруппированы вместе в семейство Dinichthyidae . Однако в филогенетическом анализе Карра и Хлавина (2010) было обнаружено, что Dunkleosteus и Dinichthys принадлежат к отдельным кладам артродиров: Dunkleosteus принадлежал к группе, называемой Dunkleosteoidea , в то время как Dinichthys принадлежал к отдаленно родственному Aspinothoracidi . Карр и Хлавин возродили семейство Dunkleosteidae и поместили в него Dunkleosteus , Eastmanosteus и несколько других родов из Dinichthyidae. [13] Dinichthyidae, в свою очередь, остаются моноспецифическим семейством, хотя и тесно связанным с членистоногими, такими как Gorgonichthys и Heintzichthys . [14]

Вид спереди черепа D. terrelli

Кладограмма ниже из исследования Чжу и Чжу (2013) показывает размещение Dunkleosteus внутри Dunkleosteidae , а Dinichthys — внутри отдельной клады Aspinothoracidi : [15]

В качестве альтернативы последующее исследование Чжу и соавторов 2016 года с использованием более обширного набора морфологических данных выявило Panxiosteidae , значительно отличающиеся от Dunkleosteoidea , что поставило под сомнение статус Dunkleosteidae как кладовой группы, отдельной от Dunkleosteoidea, как показано на кладограмме ниже: [16]

Разновидность

На данный момент описано не менее десяти различных видов [13] [17] Dunkleosteus . Однако многие из них плохо охарактеризованы и могут быть синонимами ранее названных видов или не относиться к Dunkleosteus . [18] Dunkleosteus , как он в настоящее время определяется, является таксоном-мусорной корзиной для крупных дунклеостеоидных артродир , которые более эволюционно развиты , чем Eastmanosteus . [18]

Маркированная схема черепа D. terrelli

Типовой вид , D. terrelli , является самым крупным и наиболее известным видом рода. Оценки размеров для этого вида варьируются от 4,1 до 10 м (13–33 футов) в длину, хотя оценки более 4,5 м плохо обоснованы. [3] [2] Черепа этого вида могут быть до 60–70 см (24–28 дюймов) в длину. [2] Ископаемые останки D. terrelli найдены в верхнефранских и верхнефаменских позднедевонских слоях Соединенных Штатов (сланцы Гурон, Чагрин и Кливленд в Огайо, формации Коннеаут и Чадакойн в Пенсильвании , сланцы Чаттануга в Теннесси, формация Лост-Бурро в Калифорнии и, возможно, брекчия Айвса в Техасе [17] ) и Европы .

D. belgicus (?) известен по фрагментам, описанным из фаменских отложений Бельгии . Срединная дорсальная пластина характерна для рода, но пластина, которая была описана как подглазничная, является переднебоковой. [17] Лельевр (1982) считает этот таксон nomen dubium («сомнительное название») и предполагает, что материал может фактически относиться к Ardennosteus . [19]

D. denisoni известен по небольшой срединной дорсальной пластине, типичной по внешнему виду для Dunkleosteus , но намного меньше обычной. По строению черепа он сопоставим с D. marsaisi . [17]

D. череп марсаиси

D. marsaisi относится к окаменелостям Dunkleosteus из нижнефаменских позднедевонских слоев Атласских гор в Марокко . Он отличается по размеру, известные черепа имеют среднюю длину 35 сантиметров (1,15 фута) и по форме от D. terrelli . У D. marsaisi морда уже, и может присутствовать постпинеальное окно. Многие исследователи и специалисты считают его синонимом D. terrelli . [20] Х. Шульце рассматривает D. marsaisi как члена Eastmanosteus . [17] [21]

D. magnificus — крупный панцирный панцирь из сланцевого сланца Фрасний Райнстрит в Нью-Йорке. Первоначально он был описан как Dinichthys magnificus Хуссаковым и Брайантом в 1919 году, затем как « Dinichthys mirabilis » Хайнцем в 1932 году. Данкл и Лейн (1971) переместили его в Dunkleosteus , [17] тогда как Деннис-Брайан (1987) считал, что он принадлежит к роду Eastmanosteus . [22] Этот вид имеет длину черепа 55 см (22 дюйма) и общую предполагаемую длину приблизительно 3 м (9,8 фута). [18]

D. missouriensis известен по фрагментам из франского Миссури . Данкл и Лейн считают их очень похожими на D. terrelli . [17]

D. newberryi известен в основном по инфрагнатальному отростку длиной 28 сантиметров (11 дюймов) с выступающим передним бугорком, найденному во франской части группы Дженеси в Нью-Йорке и первоначально описанному как Dinichthys newberryi . [17] Лебедев и др. (2023) отметили, что у D. newberryi необычно длинный краевой зубной ряд по сравнению с другими видами Dunkleosteus и отсутствуют дополнительные зубные отростки, типичные для этого рода, что позволяет предположить, что он может не принадлежать к Dunkleosteus или даже Dunkleosteoidea. [18]

D. amblyodoratus известен по некоторым фрагментарным останкам из позднедевонских слоев формации Кеттл-Пойнт , Онтарио. Название вида означает «тупое копье» и относится к тому, как затылочные и паранухальные пластины в задней части головы образуют форму притупленного наконечника копья. [13]

D. raveri — небольшой вид, возможно, длиной 1 метр, известный по нераздробленной крыше черепа, найденной в карбонатной конкреции около дна сланцевого хурона, фаменского яруса сланцевого херсона в огайо . Помимо своего небольшого размера, он имел сравнительно большие глаза. Поскольку D. raveri был найден в слоях, непосредственно под слоями, где обнаружены останки D. terrelli , D. raveri мог дать начало D. terrelli . Название вида дано в честь Кларенса Рейвера из Уэйкмана, штат Огайо , который обнаружил конкрецию, содержащую голотип . [13]

D. tuderensis известен по инфрагнатальной кости, найденной в биловской свите нижнего-среднего фамена Тверской области на северо-западе России. Видовое название относится к реке Малый Тудер, поскольку голотип был найден на ее берегу. [18]

В общей сложности из десяти или около того видов, перечисленных выше, только четыре признаны всеми исследователями как действительные виды Dunkleosteus : D. terrelli (который может включать или не включать материал Dunkleosteus из Марокко), D. raveri , D. tuderensis и, возможно, D. amblyodoratus (который известен по ограниченному материалу, который кажется отличным, но его трудно сравнивать с другими дунклеостидами). Таксономия видов раннего позднего девона ( фран ) плохо установлена, тогда как виды позднего девона ( фамен ) легко отнести к этому роду. Это не считая дополнительного материала, отнесенного к Dunkleosteus sp. из фаменских отложений Калифорнии, Техаса, Теннесси и Польши. [18] [23]

Описание

Размер и анатомия

Сравнение нескольких оценок размера D. terrelli

Dunkleosteus был покрыт кожной костью, образующей пластины брони по всему его черепу и передней половине туловища . Эту броню часто описывают как имеющую толщину более 2–3 дюймов (5,1–7,6 см), [24] [13], но это касается только утолщенной затылочной пластины в задней части черепа. [13] Утолщение затылочной пластины является общей чертой эубрахитораксидных артродир . [25] [26] По всему остальной части тела броня, как правило, намного тоньше, всего около 0,33–1 дюйма (0,84–2,54 см) в толщину. [ 27] Пластины Dunkleosteus имели как твердый кортикальный , так и заполненный костным мозгом губчатый слой, в отличие от большинства костистых рыб и больше похожие на кости четвероногих . [2] [28]

В основном окаменели бронированные лобные части особей , и, следовательно, внешний вид других частей рыбы в основном неизвестен. [29] Фактически, только около 5% особей Dunkleosteus сохранили более четверти своего скелета. [30] Из-за этого многие реконструкции задних конечностей часто основываются на окаменелостях более мелких артродир , таких как Coccosteus , у которых сохранились задние части, [2] что приводит к значительному разбросу оценок размеров. [2]

Dunkleosteus terrelli — один из крупнейших известных плакодермов, максимальный размер которого оценивается разными исследователями от 4,1 до 10 метров (13–33 футов). [31] [32] [11] [33] [2] Однако большинство приведенных оценок длины являются спекулятивными и не имеют количественной или статистической поддержки, а длины в 5 м (16 футов) и более плохо подтверждены. [11] [2] Большинство исследований, оценивающих длину Dunkleosteus terrelli, не предоставляют информацию о том, как были рассчитаны эти оценки, измерениях, использованных для их масштабирования, или о том, какие образцы были исследованы. Большинство из них предположительно основаны либо на CMNH 5768 (самый большой полный панцирь D. terrelli ), либо на CMNH 5936 (самый большой известный фрагмент челюсти). Кроме того, эти более длинные реконструкции часто требуют, чтобы у Dunkleosteus отсутствовали многие черты, свойственные всем частям тела других членистоногих, таких как Coccosteus и Amazichthys . [34]

Большинство исследований с использованием четко определенных методов дают длину 5 метров (16 футов) или меньше для Dunkleosteus terrelli [2] , за исключением Ferrón et al. (2017), который дает более высокие оценки 6,88–8,79 метров (22,6–28,8 футов) на основе периметра верхней челюсти современных акул. [11] Однако у артродир пропорционально большие рты, чем у современных акул, что делает длины, оцененные Ferrón et al. (2017), ненадежными. [3] Периметр верхней челюсти переоценивает размер полных артродир, таких как Coccosteus , и оценки Ferrón et al. (2017) приводят к тому, что Dunkleosteus имел чрезвычайно маленькую голову и гиперудлиненное туловище относительно известных размеров окаменелостей. [3] Реконструкция, представленная Ferrón et al. (2017) также неверно масштабируется по отношению к известным размерам ископаемого материала; если масштабировать по размеру CMNH 5768, то получается длина 3,77 метра (12,4 фута), что согласуется с более короткими оценками в более поздних исследованиях. [3]

Карр (2010) оценил, что взрослая особь Dunkleosteus terrelli длиной 4,6 метра (15 футов) весила 665 килограммов (1466 фунтов), предполагая акулье строение тела и схожее соотношение длины и веса. [35] Энгельман (2023), используя метод эллипсоидного объема , оценил вес в 950–1200 килограммов (2090–2650 фунтов) для типичной (3,41 метра (11,2 фута)) взрослой особи Dunkleosteus и вес в 1494–1764 килограмма (3294–3889 фунтов) для самой крупной (4,1 метра (13,5 фута) в этом исследовании) особи. [2] Более высокие значения веса, указанные Энгельманом (2023), в основном являются результатом того, что артродиры, как правило, имеют относительно более глубокие и широкие тела по сравнению с акулами. [2]

Исключительно сохранившийся образец D. terrelli сохраняет контур грудного плавника с цератотрихиями, что подразумевает, что морфология плавника плакодерм была гораздо более изменчивой, чем считалось ранее, и находилась под сильным влиянием локомоторных потребностей. Это знание, в сочетании со знанием того, что морфология рыб в большей степени зависит от пищевой ниши, чем от филогении, позволило исследованию 2017 года сделать вывод о форме хвостового плавника D. terrelli , реконструировав этот плавник с сильной вентральной долей, высоким соотношением сторон , узким хвостовым стеблем , в отличие от предыдущих реконструкций, основанных на угловидном хвостовом плавнике коккостеоморфных плакодерм. [11]

Единственные останки позвонков, известные для Dunkleosteus, представляют собой небольшую серию из 16 позвонков в туловищном панцире образца CMNH 50322. [36] Большинство этих позвонков сильно сращены и имеют очень выступающие, выступающие вбок суставные фасетки по сравнению с другими артродирами. [34] [36] . Хотя у многих артродиров наблюдается включение передних позвонков в синарку, у этих видов сращенная область мала, тогда как сращенная область Dunkleosteus простирается почти до конца туловищного панциря, что делает его позвоночник очень жестким. [36] [34] Это, наряду с гребнем на внутренней стороне панциря туловища, предполагающим необычно хорошо развитое крепление для горизонтальной перегородки, предполагает, что у Дунклеостей , возможно, был укрепленный спереди позвоночник и специализированные соединительные ткани для передачи силы, создаваемой передними мышцами туловища , на хвостовой плавник, подобно позвоночным отряда тунеобразных , таким как ламниды и тунцы . [34]

Тазовый пояс Dunkleosteus относительно мал по сравнению с общим размером панциря. [34] Несколько образцов сохранили связанные с ним тазовые пояса, но их первоначальное положение не было зафиксировано во время сохранения. [34] Однако, поскольку эти образцы были извлечены из скал, они, вероятно, были найдены близко к панцирю, что позволяет предположить, что эти плавники были связаны с концом брюшного щита, как и у других артродиров. [34] Один образец, возможно, сохранил основания брюшных плавников около конца панциря туловища. [34]

Оценки длиныД. террелли

Палеобиология

Диета

Частичная нижняя челюсть CMNH 5936, крупнейшей известной особи Dunkleosteus terrell i. Масштаб = 10 см.

У Dunkleosteus terrelli был четырехзвенный механизм открывания челюстей , включающий соединения между черепом, грудным щитом, нижней челюстью и челюстными мышцами, соединенными подвижными суставами. [32] [31] Этот механизм позволил D. terrelli как достичь высокой скорости открывания челюстей, открывая их за 20 миллисекунд и завершая весь процесс за 50–60 миллисекунд (сравнимо с современными рыбами, которые используют всасывание для помощи в захвате добычи [31] ), так и производить высокие силы укуса при закрытии челюсти, оцениваемые в 4414 Н (450 кгс ; 992 фунт- сила ) на кончике и 5363 Н (547 кгс ; 1206 фунт -сила ) на краю лезвия, [31] или даже до 6170 Н (629 кгс ; 1387 фунт -сила ) и 7495 Н (764 кгс ; 1685 фунт- сила ) соответственно. [32] Сила укуса считается самой высокой среди всех живых или ископаемых рыб и одной из самых высоких среди всех животных. [31] Давление, создаваемое в этих областях, было достаточно высоким, чтобы проколоть или разрезать кутикулу или кожную броню, [31] что позволяет предположить, что D. terrelli был приспособлен к охоте на свободно плавающую, бронированную добычу, такую ​​как аммониты и другие плакодермы. [32]

Кроме того, зубы хрящевого, предположительно принадлежащего Orodus ( Orodus spp.), были найдены вместе с останками Dunkleosteus , что позволяет предположить, что это, вероятно, было содержимое желудка, отрыгнутое животным. Orodus считается тахипелагической или быстро плавающей пелагической рыбой . Таким образом, Dunkleosteus мог быть достаточно быстрым, чтобы поймать эти быстрые организмы, а не медленным пловцом, как первоначально считалось. [11] Окаменелости Dunkleosteus часто находят с комками рыбьих костей, полупереваренными и частично съеденными останками других рыб. [50] В результате, ископаемая летопись указывает на то, что он мог регулярно отрыгивать кости добычи, а не переваривать их. Взрослые особи, вероятно, обитали в глубоководных местах, как и другие плакодермы, живя на мелководье в подростковом возрасте. [51]

Образец Dunkleosteus (CMNH 5302) и Titanichthys (CMNH 9889) имеет повреждения, которые, как говорят, являются проколами от костяных клыков других Dunkleosteus . [32]

Репродукция

Dunkleosteus , вместе с большинством других плакодерм, возможно, также был одним из первых позвоночных, которые освоили внутреннее оплодотворение яйцеклеток , как это наблюдается у некоторых современных акул. [52] Были обнаружены некоторые другие плакодермы с доказательствами того, что они могли быть живородящими , включая то, что, по-видимому, было пуповиной . [53]

Рост

Морфологические исследования нижних челюстей молодых особей D. terrelli показывают, что они были пропорционально такими же крепкими, как и у взрослых особей, что указывает на то, что они уже могли производить высокие силы укуса и, вероятно, были способны врезаться в устойчивую ткань добычи, подобно взрослым особям, хотя и в меньших масштабах. Эта картина находится в прямом противоречии с состоянием, распространенным у четвероногих , у которых челюсти молодых особей более грацильные , чем у взрослых. [54]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Тамисия, Джек (4 марта 2023 г.). «Данк был толстым, но все равно смертельным». New York Times . Получено 29 июля 2023 г. .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Engelman, Russell K. (2023). «Рассказ о девонской рыбе: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры для Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Разнообразие . 15 (3): 318. doi : 10.3390/d15030318 . ISSN  1424-2818.
  3. ^ abcde Энгельман, Рассел (10 апреля 2023 г.). «Гигантские, плавающие рты: размеры ротовой полости современных акул не позволяют точно предсказать размер тела Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». PeerJ . 11 : e15131. doi : 10.7717/peerj.15131 . PMC 10100833 . PMID  37065696. 
  4. ^ abc Ньюберри, Джон С. (1875). «Описания ископаемых рыб». Отчет Геологической службы Огайо. Том II. Геология и палеонтология. Том 2. Колумбус: Nevins and Myers, State Printers. стр. 24.
  5. ^ Страница «Dunkleosteus terrelli: свирепый доисторический хищник» в Музее естественной истории Кливленда . https://www.cmnh.org/dunk Архивировано 19 мая 2021 г. на Wayback Machine
  6. ^ Claypole, EW (1893). «Три великих ископаемых плакодермы Огайо». American Geologist . 12 : 89–99.
  7. ^ "Dunkleosteus terrelli: Свирепый доисторический хищник". Музей естественной истории Кливленда . Архивировано из оригинала 19 мая 2021 г. Получено 21 июля 2022 г.
  8. ^ "Dunkleosteus". Американский музей естественной истории . Получено 21 июля 2022 г.
  9. ^ "Каталог коллекций отдела палеобиологии Смитсоновского национального музея естественной истории". Смитсоновский институт . Получено 12 августа 2022 г.
  10. ^ "База данных коллекций Йельского музея Пибоди". Йельский музей Пибоди . Получено 12 августа 2022 г.
  11. ^ abcdefgh Феррон, Умберто Г.; Мартинес-Перес, Карлос; Ботелла, Гектор (2017). «Экоморфологические выводы у ранних позвоночных: реконструкция хвостового плавника Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi) на основе палеоэкологических данных». ПерДж . 5 : е4081. дои : 10.7717/peerj.4081 . ISSN  2167-8359. ПМЦ 5723140 . ПМИД  29230354. 
  12. ^ Леман, Жан-Пьер (1956), «Les arthrodires du Dévonien superieur du Tafilalet (Sud Marocain)», Notes et Mémoires. Service Géologique du Maroc (на французском языке), 129 : 1–170.
  13. ^ abcdef Carr RK, Hlavin VJ (2010). "Два новых вида Dunkleosteus Lehman, 1956, из формации Ohio Shale (США, фамен) и формации Kettle Point (Канада, верхний девон), и кладистический анализ Eubrachythoraci (Placodermi, Arthrodira)". Zoological Journal of the Linnean Society . 159 (1): 195–222. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00578.x .
  14. ^ Карр, Роберт К.; Уильям Дж. Хлавин (2 сентября 1995 г.). «Dinichthyidae (Placodermi): палеонтологическая фикция?». Geobios . 28 : 85–87. Bibcode : 1995Geobi..28...85C. doi : 10.1016/S0016-6995(95)80092-1.
  15. ^ You-An Zhu; Min Zhu (2013). «Переописание Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) из среднего девона Китая с замечаниями по систематике Eubrachythoraci». Zoological Journal of the Linnean Society . 169 (4): 798–819. doi : 10.1111/zoj12089 .
  16. ^ Чжу, Ю-Ань; Чжу, Минь; Ван, Цзюнь-Цин (1 апреля 2016 г.). «Переописание Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) из нижнего девона Китая и взаимосвязи Brachythoraci». Zoological Journal of the Linnean Society . 176 (4): 806–834. doi : 10.1111/zoj.12356 . ISSN  0024-4082.
  17. ^ abcdefghi Денисон, Роберт (1978). "Placodermi". Справочник по палеоихтиологии . Том 2. Штутгарт, Нью-Йорк: Gustav Fischer Verlag. С. 128. ISBN 978-0-89574-027-4.
  18. ^ abcdef Лебедев, Олег А.; Энгельман, Рассел К.; Скутчас, Павел П.; Йохансон, Зерина; Смит, Моя М.; Колчанов, Вениамин В.; Тринайстич, Кейт; Линкевич, Валерий В. (май 2023 г.). «Структура, рост и гистология элементов челюстного аппарата у Dunkleosteus (Arthrodira, Placodermi), с описанием нового вида из фаменского яруса (верхний девон) Тверской области (Северо-Западная Россия)». Разнообразие . 15 (5): 648. doi : 10.3390/d15050648 . ISSN  1424-2818.
  19. ^ Лельевр, Эрве (1982). «Ardennosteus ubaghsi ng, n. sp. Brachythoraci primitif (vertébré, placoderme) du Famennien d'Esneux (Бельгия)». Анналы геологического общества Бельгии . 105 (1).
  20. ^ Мюррей, AM (2000). «Палеозойские, мезозойские и раннекайнозойские рыбы Африки». Рыба и рыболовство . 1 (2): 111–145. Bibcode : 2000AqFF....1..111M. doi : 10.1046/j.1467-2979.2000.00015.x.
  21. ^ Шульц, Х (1973). «Крупные артродиры верхнего девона из Ирана». Fieldiana Geology . 23 : 53–78. doi : 10.5962/bhl.title.5270 .
  22. ^ Деннис-Брайан, Ким (1987). «Новый вид eastmanosteid arthrodire (Pisces: Placodermi) из Гого, Западная Австралия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 90 (1): 1–64. doi :10.1111/j.1096-3642.1987.tb01347.x.
  23. ^ Данкл; Лейн, Н.Г. (1971). «Девонские рыбы из Калифорнии. Киртландия». Киртландия . 15 : 1–5.
  24. ^ Мангелс, Джон. «О, какой у тебя большой рот». Музей естественной истории Кливленда . Получено 5 февраля 2024 г.
  25. ^ Майлз, Роджер С. (1969). «Особенности диверсификации плакодерм и эволюция механизма питания артродир». Труды Королевского общества Эдинбурга . 68 (6): 123–170. doi :10.1017/S0080456800014629.
  26. ^ Stensiö, Erik A. «Анатомические исследования головы артродир. Часть 1. Предисловие, геологическое и географическое распространение, организация артродир, анатомия головы у Dolichothoraci, Coccosteomorphi и Pachyosteomorphi». Kungligar Svenska Vetenskapakadamiens Handlingar . 9 : 1–419.
  27. ^ "Данные об образцах – Онлайн-репозиторий ископаемых Мичиганского университета UMORF". UMORF . Получено 5 февраля 2024 г. .
  28. ^ Джайлс, Сэм; Рюклин, Мартин; Донохью, Филип CJ (июнь 2013 г.). «Гистология дермальных скелетов «плакодермы»: значение для природы предкового челюстноротого». Журнал морфологии . 274 (6): 627–644. doi :10.1002/jmor.20119. PMC 5176033. PMID  23378262. 
  29. ^ Дэш, Шон (2008). Доисторические монстры раскрыты. США: Workaholic Productions / History Channel . Получено 18 декабря 2015 г.[ мертвая ссылка на YouTube ]
  30. ^ Карр, Р. и Г. Л. Джексон. 2008. Фауна позвоночных Кливлендского яруса (фаменский ярус) сланцев Огайо. Общество палеонтологии позвоночных. 1–17.
  31. ^ abcdefg Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2007). «Механика питания и моделирование силы укуса черепа Dunkleosteus terrelli, древнего высшего хищника». Biology Letters . 3 (1): 76–79. doi :10.1098/rsbl.2006.0569. PMC 2373817. PMID  17443970 . 
  32. ^ abcdef Андерсон, PSL; Вестнит, М. (2009). "Биомеханическая модель кинематики питания для Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)" (PDF) . Палеобиология . 35 (2): 251–269. Bibcode :2009Pbio...35..251A. doi :10.1666/08011.1. S2CID  86203770. Архивировано из оригинала (PDF) 7 ноября 2017 г. . Получено 29 октября 2017 г. .
  33. ^ Уильямс, Найджел (2007). «Принудительное кормление». Current Biology . 17 (1): R3. Bibcode : 2007CBio...17...R3W. doi : 10.1016/j.cub.2006.11.057 . S2CID  36585467.
  34. ^ abcdefgh Энгельман, Рассел К. (2024). «Реконструкция Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira): новый взгляд на культового девонского хищника». Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/1343 .
  35. ^ ab Carr, Robert K. (2010). "Палеоэкология Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)". Kirtlandia . 57 .
  36. ^ abcd Йохансон, Зерина; Тринаджстик, Кейт; Кумбаа, Стивен; Райан, Майкл (2019). «Сращение позвоночного столба пахиостеоморфного артродира Dunkleosteus terrelli ('Placodermi')». Palaeontologia Electronica . 22.2.20A: 1–13. doi : 10.26879/872 . S2CID  162173408.
  37. ^ Ньюберри, Джон С. (1889). «Палеозойские рыбы Северной Америки». Монографии Геологической службы США . 16 : 24.
  38. ^ Дин, Башфорд (1895). Рыбы, живые и ископаемые: очерк их форм и вероятных взаимоотношений . Лондон: Macmillan and Company. стр. 130.
  39. ^ Hussakof, Louis (1905). «Заметки о девонской «плакодерме» Dinichthys intermedius Newb». Бюллетень Американского музея естественной истории . 21 : 27–36.
  40. ↑ Аноним (1923). «Сланцевые рыбы Кливленда». Бюллетень Музея естественной истории Кливленда . 9 : 36.
  41. ^ Хайд, Джесси Э. (1926). «Сбор ископаемых рыб из Кливлендского сланца». Естественная история . 26 : 497–504.
  42. ^ Ромер, Альфред С. (1966). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Чикаго: Издательство Чикагского университета. С. 49.
  43. ^ Колберт, Эдвин Х. (1969). Эволюция позвоночных: история позвоночных животных во времени (2-е изд.). Хобокен: John Wiley and Sons. стр. 36.
  44. ^ Уильямс, Майкл Э. (1992). «Челюсти: Ранние годы». Explorer . 34 : 4–8.
  45. ^ Жанвье, П. (2003). Ранние позвоночные . Оксфорд: Clarendon Press. стр. 12.
  46. ^ Young, Gavin C. (24 декабря 2003 г.). «Имелись ли у пластинчатоусых рыб зубы?». Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (4): 987–990. Bibcode : 2003JVPal..23..987Y. doi : 10.1671/31. S2CID  85572061.
  47. ^ Лонг, Джон А. (2010). Возвышение рыб: 500 миллионов лет эволюции (2-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. С. 88–90.
  48. ^ Саллан, Лорен; Галимберти, Эндрю К. (13 ноября 2015 г.). «Уменьшение размера тела позвоночных после массового вымирания в конце девона». Science . 350 (6262): 812–815. Bibcode :2015Sci...350..812S. doi :10.1126/science.aac7373. PMID  26564854. S2CID  206640186.
  49. ^ Лонг, Джон А.; Чу, Брайан; Клемент, Элис (31 декабря 2018 г.). «Эволюция рыб через геологическое время». В Johanson, Zerina; Underwood, Charlie; Richter, Martha (ред.). Эволюция и развитие рыб . стр. 3–29. doi :10.1017/9781316832172.002. ISBN 978-1-316-83217-2. S2CID  134217082.
  50. ^ "Dunkleosteus Placodermi Devonian Armored Fish from Morocco". Архив ископаемых . Виртуальный музей ископаемых . Получено 26 апреля 2009 г.
  51. ^ "Сайт UWL".
  52. ^ Ahlberg, Per; Trinajstic, Kate; Johanson, Zerina; Long, John (2009). «Тазовые кламмеры подтверждают внутреннее оплодотворение, подобное хондрихтиозному, у артродиров». Nature . 460 (7257): 888–889. Bibcode :2009Natur.460..888A. doi :10.1038/nature08176. PMID  19597477. S2CID  205217467.
  53. ^ Long, JA; Trinajstic, K.; Young, GC; Senden, T. (2008). «Живорождение в девонский период». Nature . 453 (7195): 650–652. Bibcode :2008Natur.453..650L. doi :10.1038/nature06966. PMID  18509443. S2CID  205213348.
  54. ^ Снивели, Э.; Андерсон, ПСЛ; Райан, МДж (2009). «Функциональные и онтогенетические последствия стресса от укуса у артродирных плакодерм». Киртландия . 57 .

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Дунклеостей .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Dunkleosteus .