Тонус блуждающего нерва — это активность блуждающего нерва (10-й черепной нерв ) и фундаментальный компонент парасимпатической ветви автономной нервной системы . Эта ветвь нервной системы не находится под сознательным контролем и в значительной степени отвечает за регуляцию нескольких отделов тела в состоянии покоя. Активность блуждающего нерва приводит к различным эффектам, включая: снижение частоты сердечных сокращений, вазодилатацию/сужение сосудов , железистую активность в сердце , легких и пищеварительном тракте , печени, регуляцию иммунной системы, а также контроль желудочно-кишечной чувствительности, моторики и воспаления. [ 1]
В этом контексте тон конкретно относится к непрерывной природе базового парасимпатического действия, которое оказывает блуждающий нерв. В то время как базовый вагальный вход постоянен, степень стимуляции, которую он оказывает, регулируется балансом входов от симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы, причем парасимпатическая активность обычно доминирует. Вагальный тон часто используется для оценки функции сердца, а также полезен для оценки эмоциональной регуляции и других процессов, которые изменяют или изменяются изменениями в парасимпатической активности. [2] [3]
Измерения тонуса блуждающего нерва могут быть выполнены с помощью инвазивных или неинвазивных процедур. Инвазивные процедуры составляют меньшинство и включают стимуляцию блуждающего нерва с помощью специальных ручных, дыхательных или электрических методов. Неинвазивные методы в основном полагаются на исследование частоты сердечных сокращений и ее вариабельности . [4] [5] [6]
В большинстве случаев тонус блуждающего нерва не измеряется напрямую. Вместо этого измеряются процессы, на которые влияет блуждающий нерв , в частности частота сердечных сокращений и вариабельность сердечного ритма, и используются в качестве суррогата для тонуса блуждающего нерва. Повышенный тонус блуждающего нерва (и, следовательно, действие блуждающего нерва) обычно ассоциируется с более низкой частотой сердечных сокращений и повышенной вариабельностью сердечного ритма. Однако во время постепенного ортостатического наклона снижение тонуса блуждающего нерва является косвенным показателем состояния сердечно-сосудистой системы. [7]
Вагальная иннервация сердца
Частота сердечных сокращений в значительной степени контролируется внутренней кардиостимуляторной активностью сердца. В здоровом сердце основным кардиостимулятором является совокупность клеток на границе предсердий и полой вены, называемая синоатриальным узлом . Клетки сердца проявляют автоматизм, способность генерировать электрическую активность независимо от внешней стимуляции. Электрическая активность, спонтанно генерируемая синоатриальным узлом, задает ритм для остальной части сердца. [1]
При отсутствии внешних стимулов синоатриальная стимуляция обычно, во время бодрствования, поддерживает частоту сердечных сокращений в диапазоне 60–100 ударов в минуту (уд/мин). [8] Две ветви автономной нервной системы работают вместе, чтобы увеличить или замедлить частоту сердечных сокращений. Блуждающий нерв действует на синоатриальный узел, замедляя его проводимость и модулируя тонус блуждающего нерва через нейротрансмиттер ацетилхолин и последующие изменения в ионных токах и кальции сердечных клеток. [4] Из-за его влияния на частоту сердечных сокращений и здоровье сердца, тонус блуждающего нерва можно измерить и понять, исследуя его корреляцию с модуляцией частоты сердечных сокращений и вариабельностью частоты сердечных сокращений . [5]
Дыхательная синусовая аритмия
Респираторная синусовая аритмия (РСА) — это, как правило, доброкачественное, нормальное изменение частоты сердечных сокращений, которое происходит во время каждого цикла дыхания: частота сердечных сокращений увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. [1] РСА была впервые обнаружена Карлом Людвигом в 1847 году [9], но до сих пор не до конца изучена. [10] Она наблюдается у людей с ранних стадий жизни до зрелого возраста, [11] [1] и встречается у нескольких различных видов. [12] [13] [14]
Во время выдоха диафрагма расслабляется, двигаясь вверх, и уменьшает размер грудной полости, вызывая увеличение внутригрудного давления. Это увеличение давления подавляет венозный возврат к сердцу, что приводит как к уменьшению расширения предсердий, так и к увеличению активации барорецепторов. Это снимает подавление тонуса блуждающего нерва и приводит к снижению частоты сердечных сокращений. [1]
RSA как оценщик тонуса блуждающего нерва
Респираторная синусовая аритмия (РСА) часто используется как неинвазивный метод исследования тонуса блуждающего нерва в физиологических, поведенческих и нескольких клинических исследованиях. [16] [17] [18] Это можно сделать с помощью записи электрокардиографии (ЭКГ), [19] хотя разрабатываются и другие методы, которые используют преимущества взаимодействия между ЭКГ и дыханием . [20] [15] Однако интерпретация измерений РСА должна проводиться с осторожностью, поскольку несколько факторов, включая различия между людьми, могут изменить связь между РСА и тонусом блуждающего нерва. [21]
Эволюция и физиология
Было высказано предположение, что RSA могла развиться для экономии энергии как для сердечной, так и для дыхательной систем за счет снижения частоты сердечных сокращений [22] и подавления неэффективной вентиляции во время спада перфузии (доставки крови из артерий в капилляры для оксигенации и питания). [23] [24]
Было обнаружено, что RSA увеличивается у субъектов в состоянии покоя и уменьшается в состоянии стресса или напряжения. Он увеличивается в положении лежа на спине и уменьшается в положении лежа на животе, и в среднем выше и более выражен в течение дня по сравнению с ночью. [22] RSA также широко использовался для количественной оценки снижения тонуса блуждающего нерва при градуированном ортостатическом наклоне . [7] [25]
Обычно экспрессия RSA уменьшается с возрастом. [26] Однако взрослые с отличным здоровьем сердечно-сосудистой системы, такие как бегуны на выносливость, пловцы и велосипедисты, вероятно, будут иметь более выраженную RSA. Профессиональные спортсмены в среднем поддерживают очень высокий тонус блуждающего нерва и, следовательно, более высокие уровни RSA. RSA менее выражен у людей с диабетом и сердечно-сосудистыми заболеваниями. [27]
Взгляд на психологию и болезни
Исследование тонуса блуждающего нерва может дать представление о социальном поведении, социальных взаимодействиях и психологии человека. Большая часть этой работы была сосредоточена на новорожденных и детях . [26] Базовый тонус блуждающего нерва может использоваться либо как потенциальный предиктор поведения, либо как сигнал психического здоровья (в частности, регуляции эмоций , тревожности , а также расстройств интернализации и экстернализации ). [28] [29]
Поливагальная теория Порджеса является влиятельной моделью того, как вагальные пути реагируют на новизну и стрессовые внешние стимулы. [30] [31] [32] Теория предполагает, что существуют две вагальные системы, одна из которых свойственна рептилиям и амфибиям , а вторая, более поздняя, система уникальна для млекопитающих . Эти два пути ведут себя по-разному и могут работать друг против друга. Эта теория может объяснить несколько психофизиологических явлений и психосоматических заболеваний . [30] [26] Однако недавние исследования показывают, что вагальная «система», описанная Порджесом как уникальная для млекопитающих, существовала задолго до эволюции млекопитающих. [33] [34]
Другие оценки тонуса блуждающего нерва
Помимо измерения RSA существует несколько методов оценки тонуса блуждающего нерва, в том числе:
Вычисление «спектра мощности» или соотношения между низкочастотными и высокочастотными спектральными компонентами вариабельности сердечного ритма. [7] [35] Это использовалось для измерения изменения симпато-вагального баланса во время гипноза . [37]
^ Даймонд Л.М., Фагундес К.П., Баттерворт М.Р. (2011). «Стиль привязанности, тон блуждающего нерва и эмпатия во время взаимодействия матери и подростка». Журнал исследований подросткового возраста . 22 (1): 165–184. doi :10.1111/j.1532-7795.2011.00762.x.
^ Grossman P, Wilhelm FH, Spoerle M (август 2004 г.). «Респираторная синусовая аритмия, сердечный вагальный контроль и повседневная активность». American Journal of Physiology. Heart and Circulatory Physiology . 287 (2): H728–34. doi :10.1152/ajpheart.00825.2003. PMID 14751862.
^ ab Howland RH (июнь 2014 г.). «Стимуляция блуждающего нерва». Current Behavioral Neuroscience Reports . 1 (2): 64–73. doi :10.1007/s40473-014-0010-5. PMC 4017164. PMID 24834378 .
^ ab Porges SW, Doussard-Roosevelt JA, Maiti AK (2008). «Тонус блуждающего нерва и физиологическая регуляция эмоций». Монографии Общества исследований в области развития детей . 59 (2–3): 167–86. doi :10.1111/j.1540-5834.1994.tb01283.x. PMID 7984159.
^ Brock C, Jessen N, Brock B, Jakobsen PE, Hansen TK, Rantanen JM, Riahi S, Dimitrova YK, Dons-Jensen A, Aziz Q, Drewes AM, Farmer AD (октябрь 2017 г.). «Тонус блуждающего нерва сердца, неинвазивный способ измерения парасимпатического тонуса, является клинически значимым инструментом при сахарном диабете 1 типа». Diabetic Medicine . 34 (10): 1428–1434. doi :10.1111/dme.13421. PMID 28703868. S2CID 25030686.
^ abc Montano N, Ruscone TG, Porta A, Lombardi F, Pagani M, Malliani A (октябрь 1994 г.). «Анализ спектра мощности вариабельности сердечного ритма для оценки изменений симпатовагального баланса во время градуированного ортостатического наклона». Circulation . 90 (4): 1826–31. doi : 10.1161/01.CIR.90.4.1826 . PMID 7923668.
^ Nunan D, Sandercock GR, Brodie DA (ноябрь 2010 г.). «Количественный систематический обзор нормальных значений краткосрочной вариабельности сердечного ритма у здоровых взрослых». Pacing and Clinical Electrophysiology . 33 (11): 1407–17. doi :10.1111/j.1540-8159.2010.02841.x. PMID 20663071. S2CID 44378765.
^ Людвиг, Карл (1847). «О влиянии дыхательных движений на кровоток в аортальной системе [на немецком языке]». Arch Anat Physiol Leipzig . 13 : 242–302.
^ Де Бург Дейли М (1985), «Взаимодействие между дыханием и кровообращением», Comprehensive Physiology , John Wiley & Sons, Inc., стр. 529–594, doi :10.1002/cphy.cp030216, ISBN9780470650714
^ Hathorn MK (апрель 1987 г.). «Респираторная синусовая аритмия у новорожденных». Журнал физиологии . 385 : 1–12. doi :10.1113/jphysiol.1987.sp016480. PMC 1192333. PMID 3656159 .
^ Myers MM, Fifer W, Haiken J, Stark RI (июнь 1990). «Связь между дыхательной активностью и частотой сердечных сокращений у плодов павианов». The American Journal of Physiology . 258 (6 Pt 2): R1479–85. doi :10.1152/ajpregu.1990.258.6.R1479. PMID 2360694.
^ Hayano J, Yasuma F, Okada A, Mukai S, Fujinami T (август 1996 г.). «Респираторная синусовая аритмия. Феномен, улучшающий легочный газообмен и эффективность кровообращения». Circulation . 94 (4): 842–7. doi :10.1161/01.CIR.94.4.842. PMID 8772709.
^ Кастеллини МА, Ри ЛД, Сандерс ДЖЛ, Кастеллини ДЖМ, Зентено-Савин Т (ноябрь 1994 г.). «Изменения в развитии кардиореспираторных паттернов апноэ, связанного со сном, у северных морских слонов». Американский журнал физиологии . 267 (5 Pt 2): R1294–301. doi :10.1152/ajpregu.1994.267.5.R1294. PMID 7977857.
^ ab Bartsch RP, Schumann AY, Kantelhardt JW, Penzel T, Ivanov PC (июнь 2012 г.). «Фазовые переходы в физиологической связи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (26): 10181–6. Bibcode : 2012PNAS..10910181B. doi : 10.1073/pnas.1204568109 . PMC 3387128. PMID 22691492 .
^ Hayano J, Sakakibara Y, Yamada M, Kamiya T, Fujinami T, Yokoyama K, Watanabe Y, Takata K (март 1990). «Суточные изменения вагального и симпатического контроля сердца». The American Journal of Physiology . 258 (3 Pt 2): H642–6. doi :10.1152/ajpheart.1990.258.3.H642. PMID 2316678.
^ Porges SW (1986), «Респираторная синусовая аритмия: физиологическая основа, количественные методы и клинические последствия», Cardiorespiratory and Cardiosomatic Psychophysiology , Springer US, стр. 101–115, doi :10.1007/978-1-4757-0360-3_7, ISBN9781475703627
^ Pagani M, Lombardi F, Guzzetti S, Rimoldi O, Furlan R, Pizzinelli P, Sandrone G, Malfatto G, Dell'Orto S, Piccaluga E (август 1986 г.). «Спектральный анализ мощности вариабельности сердечного ритма и артериального давления как маркер симпато-вагального взаимодействия у человека и сознательной собаки». Circulation Research . 59 (2): 178–93. doi : 10.1161/01.RES.59.2.178 . hdl : 2434/205812 . PMID 2874900.
^ Grossman P, van Beek J, Wientjes C (ноябрь 1990 г.). «Сравнение трех методов количественной оценки респираторной синусовой аритмии». Психофизиология . 27 (6): 702–14. doi :10.1111/j.1469-8986.1990.tb03198.x. PMID 2100356.
^ Dick TE, Hsieh YH, Dhingra RR, Baekey DM, Galán RF, Wehrwein E, Morris KF (2014). "Кардиореспираторное сопряжение". Центральная нервная система управления дыханием . Прогресс в исследовании мозга. Т. 209. Elsevier. С. 191–205. doi :10.1016/b978-0-444-63274-6.00010-2. ISBN9780444632746. PMC 4052709 . PMID 24746049.
^ Гроссман, Пол; Тейлор, Эдвин В. (2007). «К пониманию респираторной синусовой аритмии: связь с сердечным вагальным тоном, эволюцией и биоповеденческими функциями». Биологическая психология . 74 (2): 263–285. doi :10.1016/j.biopsycho.2005.11.014. ISSN 0301-0511. PMID 17081672. S2CID 16818862.
^ ab Hayano, Junichiro; Yasuma, Fumihiko (2003-04-01). "Гипотеза: респираторная синусовая аритмия является внутренней функцией покоя кардиопульмональной системы". Cardiovascular Research . 58 (1): 1–9. doi : 10.1016/s0008-6363(02)00851-9 . ISSN 0008-6363. PMID 12667941.
^ Бен-Тал А , Шамаилов С.С., Патон Дж.Ф. (апрель 2012 г.). «Оценка физиологического значения респираторной синусовой аритмии: выход за рамки эффективности вентиляции и перфузии». Журнал физиологии . 590 (8): 1989–2008. doi :10.1113/jphysiol.2011.222422. PMC 3573317. PMID 22289913.
^ Hayano J, Yasuma F, Okada A, Mukai S, Fujinami T (август 1996 г.). «Респираторная синусовая аритмия. Феномен, улучшающий легочный газообмен и эффективность кровообращения». Circulation . 94 (4): 842–7. doi :10.1161/01.cir.94.4.842. PMID 8772709.
^ ab Lewis GF, Furman SA, McCool MF, Porges SW (февраль 2012 г.). «Статистические стратегии количественной оценки респираторной синусовой аритмии: эквивалентны ли обычно используемые показатели?». Biological Psychology . 89 (2): 349–64. doi :10.1016/j.biopsycho.2011.11.009. PMC 3269511 . PMID 22138367.
^ abc Грациано П., Дерефинко К. (сентябрь 2013 г.). «Сердечный вагальный контроль и адаптивное функционирование детей: метаанализ». Биологическая психология . 94 (1): 22–37. doi :10.1016/j.biopsycho.2013.04.011. PMC 4074920. PMID 23648264 .
^ Masi CM, Hawkley LC, Rickett EM, Cacioppo JT (февраль 2007 г.). «Респираторная синусовая аритмия и болезни старения: ожирение, сахарный диабет и гипертония». Биологическая психология . 74 (2): 212–23. doi :10.1016/j.biopsycho.2006.07.006. PMC 1804292. PMID 17034928 .
^ Connell AM, Hughes-Scalise A, Klostermann S, Azem T (октябрь 2011 г.). «Материнская депрессия и суть родительства: респираторная синусовая аритмия и аффективная динамика во время родительско-подростковых взаимодействий». Журнал семейной психологии . 25 (5): 653–62. doi :10.1037/a0025225. PMID 21875198.
^ Porges, SW; Doussard-Roosevelt, JA; Maiti, AK (1994). "Тонус блуждающего нерва и физиологическая регуляция эмоций". Monographs of the Society for Research in Child Development . 59 (2–3): 167–86. doi :10.1111/j.1540-5834.1994.tb01283.x. ISSN 0037-976X. JSTOR 1166144. PMID 7984159. Обзор исследований показывает, что базовые уровни тонуса блуждающего нерва сердца и способности к реактивности тона блуждающего нерва связаны с поведенческими мерами реактивности, выражением эмоций и навыками саморегуляции. Таким образом, мы предполагаем, что тонус блуждающего нерва сердца может служить индексом регуляции эмоций. Исторически блуждающий нерв и другие компоненты парасимпатической нервной системы не были включены в теории эмоций.
^ ab Porges SW (июль 1995 г.). «Ориентация в оборонительном мире: модификации нашего эволюционного наследия у млекопитающих. Поливагальная теория». Психофизиология . 32 (4): 301–18. doi : 10.1111/j.1469-8986.1995.tb01213.x . PMID 7652107.
^ Porges SW (август 2003 г.). «Поливагальная теория: филогенетический вклад в социальное поведение». Physiology & Behavior . 79 (3): 503–13. doi :10.1016/S0031-9384(03)00156-2. PMID 12954445. S2CID 14074575.
^ Porges SW (декабрь 2003 г.). «Социальное взаимодействие и привязанность: филогенетическая перспектива». Annals of the New York Academy of Sciences . 1008 (1): 31–47. Bibcode : 2003NYASA1008...31P. doi : 10.1196/annals.1301.004. PMID 14998870. S2CID 1377353.
^ Монтейро, Диана (2018). «Кардиореспираторные взаимодействия, ранее идентифицированные как присущие млекопитающим, присутствуют у примитивных двоякодышащих рыб». Science Advances . 4 (2): eaaq0800. Bibcode :2018SciA....4..800M. doi : 10.1126/sciadv.aaq0800 . PMC 5833999 . PMID 29507882.
^ Тейлор, Э. У. (2010). «Автономный контроль кардиореспираторных взаимодействий у рыб, амфибий и рептилий». Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 43 (7): 600–610. doi : 10.1590/S0100-879X2010007500044 . hdl : 11449/21090 . PMID 20464342.
^ ab Malik, M.; Bigger, JT; Camm, AJ; Kleiger, RE; Malliani, A.; Moss, AJ; Schwartz, PJ (март 1996 г.). «Изменчивость сердечного ритма. Стандарты измерения, физиологическая интерпретация и клиническое использование. Целевая группа Европейского общества кардиологов и Североамериканского общества кардиостимуляции и электрофизиологии». European Heart Journal . 17 (3): 354–81. doi : 10.1093/oxfordjournals.eurheartj.a014868 . PMID 8737210.
^ Myers MM, Elliott AJ, Odendaal HJ, Burd L, Angal J, Groenewald C, Nugent JD, Yang JS, Isler JR, Dukes KA, Robinson F, Fifer WP (август 2017 г.). «Кардиореспираторная физиология в исследовании безопасного прохода: протокол, методы и нормативные значения у неэкспонированных младенцев». Acta Paediatrica . 106 (8): 1260–1272. doi :10.1111/apa.13873. PMC 5530586. PMID 28419567 .
^ DeBenedittis G, Cigada M, Bianchi A, Signorini MG, Cerutti S (апрель 1994 г.). «Автономные изменения во время гипноза: анализ спектра мощности вариабельности сердечного ритма как маркер симпато-вагального баланса». Международный журнал клинического и экспериментального гипноза . 42 (2): 140–52. doi :10.1080/00207149408409347. PMID 8200716.