Биогеохимический цикл , или, в более общем смысле, круговорот веществ , [1] представляет собой движение и преобразование химических элементов и соединений между живыми организмами, атмосферой и земной корой. Основные биогеохимические циклы включают цикл углерода , цикл азота и круговорот воды . В каждом цикле химический элемент или молекула преобразуется и циклически перемещается живыми организмами и через различные геологические формы и резервуары, включая атмосферу, почву и океаны. Его можно рассматривать как путь, по которому химическое вещество циклически перемещается (переворачивается или перемещается) через биотический отсек и абиотические отсеки Земли . Биотический отсек — это биосфера , а абиотические отсеки — это атмосфера , литосфера и гидросфера .
Например, в углеродном цикле атмосферный углекислый газ поглощается растениями посредством фотосинтеза , который преобразует его в органические соединения , которые используются организмами для получения энергии и роста. Затем углерод высвобождается обратно в атмосферу посредством дыхания и разложения . Кроме того, углерод хранится в ископаемом топливе и высвобождается в атмосферу в результате деятельности человека, такой как сжигание ископаемого топлива . В азотном цикле атмосферный азот преобразуется растениями в пригодные для использования формы, такие как аммиак и нитраты, посредством процесса фиксации азота . Эти соединения могут использоваться другими организмами, а азот возвращается в атмосферу посредством денитрификации и других процессов. В водном цикле универсальный растворитель вода испаряется с суши и океанов, образуя облака в атмосфере, а затем выпадает обратно в разные части планеты. Осадки могут просачиваться в землю и становиться частью систем грунтовых вод, используемых растениями и другими организмами, или могут стекать с поверхности, образуя озера и реки. Затем подземные воды могут просачиваться в океан вместе со стоками рек , богатыми растворенными и твердыми органическими веществами и другими питательными веществами.
Существуют биогеохимические циклы для многих других элементов, таких как кислород , водород , фосфор , кальций , железо , сера , ртуть и селен . Существуют также циклы для молекул, таких как вода и кремний . Кроме того, существуют макроскопические циклы, такие как цикл горных пород , и вызванные человеком циклы для синтетических соединений, таких как полихлорированные бифенилы (ПХБ). В некоторых циклах существуют геологические резервуары, где вещества могут оставаться или быть изолированы в течение длительных периодов времени.
Биогеохимические циклы включают взаимодействие биологических, геологических и химических процессов. Биологические процессы включают влияние микроорганизмов , которые являются важнейшими движущими силами биогеохимического цикла. Микроорганизмы обладают способностью выполнять широкий спектр метаболических процессов , необходимых для круговорота питательных веществ и химических веществ во всех глобальных экосистемах. Без микроорганизмов многие из этих процессов не происходили бы, оказывая значительное влияние на функционирование экосистем суши и океана и биогеохимические циклы планеты в целом. Изменения циклов могут влиять на здоровье человека. Циклы взаимосвязаны и играют важную роль в регулировании климата, поддержании роста растений , фитопланктона и других организмов, а также поддержании здоровья экосистем в целом. Человеческая деятельность, такая как сжигание ископаемого топлива и использование большого количества удобрений, может нарушить циклы, способствуя изменению климата, загрязнению и другим экологическим проблемам.
Энергия течет направленно через экосистемы, входя в виде солнечного света (или неорганических молекул для хемоавтотрофов ) и выходя в виде тепла во время многочисленных переходов между трофическими уровнями . Однако вещество, из которого состоят живые организмы, сохраняется и перерабатывается. Шесть наиболее распространенных элементов, связанных с органическими молекулами — углерод, азот, водород, кислород, фосфор и сера — принимают различные химические формы и могут существовать в течение длительных периодов в атмосфере, на суше, в воде или под поверхностью Земли. Геологические процессы, такие как выветривание , эрозия , дренаж воды и субдукция континентальных плит , играют свою роль в этой переработке материалов. Поскольку геология и химия играют важную роль в изучении этого процесса, переработка неорганического вещества между живыми организмами и их средой называется биогеохимическим циклом. [3]
Шесть вышеупомянутых элементов используются организмами различными способами. Водород и кислород содержатся в воде и органических молекулах , оба из которых необходимы для жизни. Углерод содержится во всех органических молекулах, тогда как азот является важным компонентом нуклеиновых кислот и белков . Фосфор используется для создания нуклеиновых кислот и фосфолипидов , которые составляют биологические мембраны . Сера имеет решающее значение для трехмерной формы белков. Круговорот этих элементов взаимосвязан. Например, движение воды имеет решающее значение для выщелачивания серы и фосфора в реки, которые затем могут впадать в океаны. Минералы циркулируют в биосфере между биотическими и абиотическими компонентами и от одного организма к другому. [4]
Экологические системы ( экосистемы ) имеют много биогеохимических циклов, действующих как часть системы, например, круговорот воды, круговорот углерода, круговорот азота и т. д. Все химические элементы, встречающиеся в организмах, являются частью биогеохимических циклов. Помимо того, что они являются частью живых организмов, эти химические элементы также циркулируют через абиотические факторы экосистем, такие как вода ( гидросфера ), земля ( литосфера ) и/или воздух ( атмосфера ). [5]
Факторы жизни планеты можно в совокупности назвать биосферой . Все питательные вещества — такие как углерод , азот , кислород , фосфор и сера — используемые в экосистемах живыми организмами, являются частью закрытой системы ; поэтому эти химические вещества перерабатываются, а не теряются и постоянно пополняются, как в открытой системе. [5]
Основные части биосферы связаны потоком химических элементов и соединений в биогеохимических циклах. Во многих из этих циклов биота играет важную роль. Вещество из недр Земли высвобождается вулканами. Атмосфера быстро обменивается некоторыми соединениями и элементами с биотой и океанами. Обмены веществами между горными породами, почвами и океанами, как правило, медленнее по сравнению с этим. [2]
Поток энергии в экосистеме представляет собой открытую систему ; Солнце постоянно дает планете энергию в форме света, в то время как она в конечном итоге используется и теряется в форме тепла на всех трофических уровнях пищевой сети. Углерод используется для производства углеводов, жиров и белков, основных источников пищевой энергии . Эти соединения окисляются с выделением углекислого газа, который может быть уловлен растениями для производства органических соединений. Химическая реакция осуществляется за счет световой энергии солнечного света.
Солнечный свет необходим для объединения углерода с водородом и кислородом в источник энергии, но экосистемы в глубоком море , куда не проникает солнечный свет, получают энергию из серы. Сероводород вблизи гидротермальных источников может использоваться такими организмами, как гигантский трубчатый червь . В цикле серы сера может вечно перерабатываться в качестве источника энергии. Энергия может высвобождаться посредством окисления и восстановления соединений серы (например, окисления элементарной серы до сульфита , а затем до сульфата ).
Хотя Земля постоянно получает энергию от Солнца, ее химический состав по существу фиксирован, поскольку дополнительное вещество лишь изредка добавляется метеоритами. Поскольку этот химический состав не восполняется, как энергия, все процессы, зависящие от этих химических веществ, должны быть переработаны. Эти циклы включают как живую биосферу, так и неживую литосферу , атмосферу и гидросферу .
Биогеохимические циклы можно противопоставить геохимическим циклам . Последние имеют дело только с коровыми и подкоровыми резервуарами, хотя некоторые процессы из обоих перекрываются.
Мировой океан покрывает более 70% поверхности Земли и является исключительно неоднородным. Морские продуктивные районы и прибрежные экосистемы составляют незначительную часть океана с точки зрения площади поверхности, но оказывают огромное влияние на глобальные биогеохимические циклы, осуществляемые микробными сообществами , которые представляют 90% биомассы океана. [8] В последние годы работа в основном была сосредоточена на круговороте углерода и макроэлементов, таких как азот, фосфор и силикат: другие важные элементы, такие как сера или микроэлементы, были изучены меньше, что отражает связанные с этим технические и логистические проблемы. [9] Все чаще эти морские районы и таксоны, которые формируют их экосистемы, подвергаются значительному антропогенному давлению, влияя на морскую жизнь и переработку энергии и питательных веществ. [10] [11] [12] Ключевым примером является культурная эвтрофикация , когда сельскохозяйственный сток приводит к обогащению прибрежных экосистем азотом и фосфором, значительно увеличивая производительность, что приводит к цветению водорослей , дезоксигенации водной толщи и морского дна и увеличению выбросов парниковых газов, [13] с прямым локальным и глобальным воздействием на циклы азота и углерода . Однако сток органического вещества с материка в прибрежные экосистемы является лишь одной из серии насущных угроз, напрягающих микробные сообщества из-за глобальных изменений. Изменение климата также привело к изменениям в криосфере , поскольку ледники и вечная мерзлота тают, что приводит к усилению морской стратификации , в то время как сдвиги окислительно -восстановительного состояния в различных биомах быстро изменяют микробные сообщества с беспрецедентной скоростью. [14] [15] [16] [17] [9]
Глобальные изменения, таким образом, влияют на ключевые процессы, включая первичную продуктивность , фиксацию CO 2 и N 2 , дыхание/ реминерализацию органического вещества , а также опускание и захоронение фиксированного CO 2 . [17] В дополнение к этому, океаны испытывают процесс закисления , с изменением ~0,1 единицы pH между доиндустриальным периодом и сегодняшним днем, что влияет на химию карбонатного / бикарбонатного буфера . В свою очередь, закисление, как сообщается, влияет на планктонные сообщества, главным образом через воздействие на кальцифицирующие таксоны. [18] Также имеются данные о сдвигах в производстве ключевых промежуточных летучих продуктов, некоторые из которых имеют выраженные парниковые эффекты (например, N 2 O и CH 4 , рассмотренные Брейтбургом в 2018 году, [15] из-за повышения глобальной температуры, стратификации океана и дезоксигенации, что приводит к потере от 25 до 50% азота из океана в атмосферу в так называемых зонах минимального содержания кислорода [19] или бескислородных морских зонах, [20] вызванных микробными процессами. Другие продукты, которые обычно токсичны для морского нектона , включая восстановленные виды серы, такие как H 2 S, оказывают негативное воздействие на морские ресурсы, такие как рыболовство и прибрежная аквакультура. В то время как глобальные изменения ускорились, параллельно возросло понимание сложности морских экосистем и особенно фундаментальной роли микробов как движущих сил функционирования экосистем. [16] [9]
Микроорганизмы управляют большей частью биогеохимического цикла в земной системе. [21] [22]
Химикаты иногда хранятся в течение длительного времени в одном месте. Это место называется резервуаром , который, например, включает такие вещи, как угольные месторождения, которые хранят углерод в течение длительного периода времени. [23] Когда химикаты хранятся только в течение коротких периодов времени, они хранятся в обменных пулах . Примерами обменных пулов являются растения и животные. [23]
Растения и животные используют углерод для производства углеводов, жиров и белков, которые затем могут быть использованы для построения их внутренних структур или для получения энергии. Растения и животные временно используют углерод в своих системах, а затем высвобождают его обратно в воздух или окружающую среду. Как правило, резервуары являются абиотическими факторами, тогда как обменные пулы являются биотическими факторами. Углерод удерживается в растениях и животных относительно короткое время по сравнению с угольными отложениями. Количество времени, в течение которого химическое вещество удерживается в одном месте, называется его временем пребывания или временем оборота (также называемым временем обновления или возрастом выхода). [23]
Блочные модели широко используются для моделирования биогеохимических систем. [24] [25] Блочные модели являются упрощенными версиями сложных систем, сводя их к коробкам (или резервуарам для хранения ) для химических материалов, связанных материальными потоками (потоками). Простые блочные модели имеют небольшое количество коробок со свойствами, такими как объем, которые не меняются со временем. Предполагается, что коробки ведут себя так, как если бы они были смешаны однородно. [25] Эти модели часто используются для вывода аналитических формул, описывающих динамику и устойчивое состояние распространенности вовлеченных химических видов.
Диаграмма справа показывает базовую модель с одним ящиком. Резервуар содержит количество рассматриваемого материала M , определяемое химическими, физическими или биологическими свойствами. Источник Q — это поток материала в резервуар, а сток S — это поток материала из резервуара. Бюджет — это проверка и баланс источников и стоков, влияющих на оборот материала в резервуаре. Резервуар находится в устойчивом состоянии , если Q = S , то есть если источники уравновешивают стоки и нет никаких изменений с течением времени. [25]
Время пребывания или оборота — это среднее время, которое материал проводит в резервуаре. Если резервуар находится в устойчивом состоянии, это то же самое, что и время, необходимое для заполнения или опорожнения резервуара. Таким образом, если τ — это время оборота, то τ = M / S . [25] Уравнение, описывающее скорость изменения содержимого в резервуаре, имеет вид
Когда два или более резервуаров соединены, материал можно рассматривать как циклически перемещающийся между резервуарами, и могут существовать предсказуемые закономерности циклического потока. [25] Более сложные многоблочные модели обычно решаются с использованием численных методов.
Глобальные биогеохимические блочные модели обычно измеряют:
- Массы резервуаров в петаграммах (Пг)
- Потоки потока в петаграммах в год (Пг год −1 )
Диаграмма слева показывает упрощенный бюджет потоков углерода в океане. Она состоит из трех простых взаимосвязанных моделей ящиков, одна для эвфотической зоны , одна для внутренней части океана или темного океана и одна для океанических осадков . В эвфотической зоне чистая продукция фитопланктона составляет около 50 Пг С каждый год. Около 10 Пг экспортируется во внутреннюю часть океана, в то время как остальные 40 Пг вдыхаются. Деградация органического углерода происходит, когда частицы ( морской снег ) оседают во внутренней части океана. Только 2 Пг в конечном итоге попадают на морское дно, в то время как остальные 8 Пг вдыхаются в темном океане. В отложениях временной масштаб, доступный для деградации, увеличивается на порядки, в результате чего 90% поставляемого органического углерода деградирует, и только 0,2 Пг С год −1 в конечном итоге захороняется и переносится из биосферы в геосферу. [26]
Диаграмма справа показывает более сложную модель со многими взаимодействующими блоками. Массы резервуаров здесь представляют запасы углерода , измеряемые в Пг С. Потоки обмена углерода, измеряемые в Пг С год −1 , происходят между атмосферой и двумя ее основными поглотителями, сушей и океаном. Черные числа и стрелки указывают массу резервуара и потоки обмена, оцененные на 1750 год, как раз перед промышленной революцией . Красные стрелки (и связанные с ними числа) указывают годовые изменения потока из-за антропогенной деятельности, усредненные за период 2000–2009 годов. Они показывают, как изменился углеродный цикл с 1750 года. Красные числа в резервуарах представляют кумулятивные изменения антропогенного углерода с начала индустриального периода, 1750–2011 годов. [28] [29] [27]
Существуют быстрые и медленные биогеохимические циклы. Быстрые циклы действуют в биосфере , а медленные циклы действуют в горных породах . Быстрые или биологические циклы могут завершаться в течение лет, перемещая вещества из атмосферы в биосферу, а затем обратно в атмосферу. Медленные или геологические циклы могут длиться миллионы лет, перемещая вещества через земную кору между горными породами, почвой, океаном и атмосферой. [31]
В качестве примера быстрый углеродный цикл показан на диаграмме ниже слева. Этот цикл включает относительно краткосрочные биогеохимические процессы между окружающей средой и живыми организмами в биосфере. Он включает перемещения углерода между атмосферой и наземными и морскими экосистемами, а также почвами и отложениями морского дна . Быстрый цикл включает годовые циклы, включающие фотосинтез, и десятилетние циклы, включающие вегетативный рост и разложение. Реакции быстрого углеродного цикла на деятельность человека определят многие из более непосредственных последствий изменения климата. [32] [33] [34] [35]
Медленный цикл проиллюстрирован на диаграмме выше справа. Он включает средне- и долгосрочные геохимические процессы, относящиеся к циклу горных пород . Обмен между океаном и атмосферой может длиться столетия, а выветривание горных пород может длиться миллионы лет. Углерод в океане осаждается на дне океана, где он может образовывать осадочные породы и быть погруженным в мантию Земли . Процессы горообразования приводят к возвращению этого геологического углерода на поверхность Земли. Там породы выветриваются, и углерод возвращается в атмосферу путем дегазации и в океан реками. Другой геологический углерод возвращается в океан через гидротермальную эмиссию ионов кальция. В течение года от 10 до 100 миллионов тонн углерода перемещается по этому медленному циклу. Это включает вулканы, возвращающие геологический углерод непосредственно в атмосферу в виде углекислого газа. Однако это менее одного процента от углекислого газа, выбрасываемого в атмосферу при сжигании ископаемого топлива. [31] [32]
Земные недра являются крупнейшим резервуаром углерода на Земле, содержащим 14–135 Пг углерода [36] и 2–19% всей биомассы. [37] Микроорганизмы управляют органическими и неорганическими преобразованиями соединений в этой среде и тем самым контролируют биогеохимические циклы. Текущие знания о микробной экологии недр в первую очередь основаны на последовательностях генов рибосомальной РНК (рРНК) 16S. Недавние оценки показывают, что <8% последовательностей 16S рРНК в общедоступных базах данных происходят от подземных организмов [38] , и только небольшая часть из них представлена геномами или изолятами. Таким образом, существует удивительно мало надежной информации о микробном метаболизме в недрах. Кроме того, мало известно о том, как организмы в подземных экосистемах метаболически взаимосвязаны. Некоторые исследования синтрофных консорциумов на основе культивирования [39] [40] [41] и мелкомасштабные метагеномные анализы природных сообществ [42] [43] [44] предполагают, что организмы связаны посредством метаболических передач: передачи продуктов окислительно-восстановительной реакции одного организма другому. Однако ни одна сложная среда не была достаточно полно проанализирована, чтобы разрешить сети метаболического взаимодействия, которые лежат в их основе. Это ограничивает способность биогеохимических моделей фиксировать ключевые аспекты углеродного и других питательных циклов. [45] Новые подходы, такие как метагеномика, разрешенная геномом, подход, который может дать полный набор черновиков и даже полных геномов для организмов без необходимости лабораторной изоляции [42] [46] [47], имеют потенциал для обеспечения этого критического уровня понимания биогеохимических процессов. [48]
Некоторые из наиболее известных биогеохимических циклов показаны ниже:
Многие биогеохимические циклы в настоящее время изучаются впервые. Изменение климата и воздействие человека радикально меняют скорость, интенсивность и баланс этих относительно неизвестных циклов, которые включают:
Биогеохимические циклы всегда включают активные равновесные состояния: баланс в круговороте элемента между отсеками. Однако общий баланс может включать отсеки, распределенные в глобальном масштабе.
Поскольку биогеохимические циклы описывают движение веществ по всему земному шару, их изучение по своей сути является междисциплинарным. Углеродный цикл может быть связан с исследованиями в области экологии и атмосферных наук . [53] Биохимическая динамика также будет связана с областями геологии и почвоведения . [54]
{{cite book}}
: CS1 maint: numeric names: authors list (link)