жаберная дуга

У рыб имеются костные «петли», которые поддерживают жабры.

Жаберные дуги, поддерживающие жабры у щуки

Жаберные дуги или жаберные дуги представляют собой ряд парных костных / хрящевых «петель» позади горла ( глоточной полости ) рыб , которые поддерживают жабры рыб . Как хордовые , все эмбрионы позвоночных развивают глоточные дуги , хотя конечная судьба этих дуг различается между таксонами . У всех челюстных позвоночных (челюстноротых) первая пара дуг (мандибулярные дуги) развивается в челюсть , вторая жаберная дуга (гиоидная дуга) развивается в гиомандибулярный комплекс (который поддерживает заднюю часть челюсти и переднюю часть жаберного ряда), а оставшиеся задние дуги (просто называемые жаберными дугами) поддерживают жабры. У четвероногих , в основном наземной клады, произошедшей от лопастепёрых рыб , многие элементы глоточных дуг утрачены, включая жаберные дуги. У амфибий и рептилий остаются только ротовые челюсти и подъязычный аппарат , а у млекопитающих и птиц подъязычная кость еще больше упрощается, чтобы поддерживать язык и дно рта . У млекопитающих первая и вторая жаберные дуги также дают начало слуховым косточкам .

Большинство позвоночных являются водными и дышат жабрами , где вода контактирует для обмена растворенным кислородом , прежде чем вытечь через ряд отверстий ( жаберных щелей ) наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой ^[1] , которая помогает поддерживать площадь поверхности жабр . Костистые рыбы (остеихтии, в основном костистые лучеперые рыбы ) имеют четыре пары дуг, хрящевые рыбы (хондрихтии) имеют от пяти до семи пар, а более базальные бесчелюстные рыбы («бесчелюстные») имеют до семи. У кембрийских предков позвоночных, несомненно, было больше жаберных дуг, так как некоторые из их хордовых родственников имеют более 50 пар жабр. ^[2]

У амфибий и некоторых примитивных костистых рыб личинки имеют внешние жабры, ответвляющиеся от жаберных дуг. ^[3] Они регрессируют во взрослом возрасте , их функцию берут на себя собственно жабры у рыб или легкие (которые гомологичны плавательным пузырям ) и кожное дыхание у большинства амфибий. Некоторые неотенические амфибии (например, аксолотль ) сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень раннем этапе эволюции четвероногих . ^[4]

Функция

Жаберная система обычно используется для дыхания и/или питания. Многие рыбы модифицировали задние жаберные дуги в глоточные челюсти , часто оснащенные специализированными глоточными зубами для обработки определенных видов добычи (длинные, острые зубы у плотоядных мурен по сравнению с широкими, дробящими зубами у черного карпа-дурофага). У амфибий и рептилий подъязычная дуга модифицируется по схожим причинам. Она часто используется при буккальной помпе и часто играет роль в выдвижении языка для захвата добычи. У видов с высокоспециализированными баллистическими движениями языка, таких как хамелеоны или некоторые многозубые саламандры , подъязычная система сильно модифицирована для этой цели, в то время как у видов, использующих всасывающее питание , она часто гипертрофирована . Такие виды, как змеи и вараны, чей язык превратился в чисто сенсорный орган, часто имеют очень редуцированные подъязычные системы.

Компоненты

Примитивное расположение - 7 (возможно, 8) дуг, каждая из которых состоит из той же серии парных (левых и правых) элементов. В порядке от самого дорсального (самого высокого) до самого вентрального (самого низкого) эти элементы - pharyngobranchial, epibranchial, ceratobranchial, hypobranchial и basibranchial. pharyngobranchial могут сочленяться с нейрокраниумом , в то время как левые и правые basibranchialis соединяются друг с другом (часто сливаясь в одну кость). Когда часть подъязычной дуги, названия костей изменяются путем замены "-branchial" на "-hyal", таким образом "ceratobranchial" становится "ceratohyal". ^[5]

• Basihyals и Basibranchials лежат на средней линии нижнего края горла. Почти все современные хрящевые рыбы имеют одну срединную базигиальную кость, как и многие костные рыбы , двоякодышащие рыбы и тетраподоморфы . У четвероногих базигиальная кость модифицирована в структуру, известную как подъязычная кость , которая обеспечивает мышечное прикрепление для языка , глотки и гортани . Basibranchials, которые наиболее распространены у костных рыб , имеют форму одной или нескольких стержневидных костей, выступающих назад вдоль средней линии горла.
• Ceratohyals и Ceratobranchials лежат над соответствующими им бази-компонентами, наклоняясь назад и вверх. Они часто являются крупнейшими костными компонентами жаберной системы, а также наиболее важными и многочисленными компонентами. Небольшие соединительные кости, известные как Hypophyals или Hypobranchials , могут связывать бази- и церато-компоненты, и гипобранхиальные кости, в частности, распространены среди всех типов рыб. Парные гипофиалии характерны для современных костных рыб. У современных хрящевых рыб гипогиалии отсутствуют, хотя известно, что у нескольких вымерших форм они были.
• Эпигиалии и эпибранхиалии лежат над соответствующими им цератокомпонентами, наклоняясь вперед, вверх и часто внутрь. Наряду с цератогиалиями и цератобранхиалиями они также являются важными компонентами жаберной системы, встречающимися у каждой рыбы. У рыб-фильтраторов эпибранхиалии часто несут жаберные тычинки — специализированные шипы, выступающие назад для улавливания планктона. Эпигиалии более известны как гиомандибула , которая гомологична звукочувствительным стремечкам (иногда называемым колоннеллой ) четвероногих.
• Фарингобрахиальные кости являются самыми дорсальными костными элементами жаберной системы, соединяющимися с верхней частью эпибранхиальных костей. У современных хрящевых рыб есть большие фарингобрахиальные кости, которые наклонены назад и вверх. У костных рыб, с другой стороны, есть два разных типа фарингобрахиальных костей: супрафарингобрахиальные кости представляют собой беззубые структуры, похожие на таковые у хрящевых рыб, в то время как инфрафарингобрахиальные кости часто обладают зубами и наклоняются внутрь и вперед, образуя крышу глотки. Гиоидный эквивалент фарингобрахиальных костей, фарингогиальные кости , встречаются только у современных цельноголовых , также известных как химеры .

Амниоты

У амниот нет жабр . Жаберные дуги формируются как глоточные дуги во время эмбриогенеза и закладывают основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствующая стремени у млекопитающих ), а у млекопитающих — молоточек и наковальня . ^[2] Исследования плакодерм также показывают, что плечевой пояс также произошел от жаберных дуг. ^[6]

Ссылки

1. Скотт, Томас (1996). Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грютер. п. 542. ИСБН 978-3-11-010661-9.
2. Romer, AS (1949): Тело позвоночного. WB Saunders, Филадельфия. (2-е изд. 1955; 3-е изд. 1962; 4-е изд. 1970)
3. Szarski, Henryk (1957). «Происхождение личинки и метаморфоз у амфибий». The American Naturalist . 91 (860). Essex Institute: 287. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
4. Clack, JA (2002): Набирает силу: происхождение и эволюция четвероногих. Indiana University Press , Блумингтон, Индиана. 369 стр.
5. Прадель, Алан; Мейси, Джон Г.; Таффоро, Пол; Мейпс, Ройял Х.; Маллатт, Джон (16 апреля 2014 г.). «Палеозойская акула с бранхиальными дугами, похожими на остихтиевые». Nature . 509 (7502): 608–611. Bibcode :2014Natur.509..608P. doi :10.1038/nature13195. ISSN  1476-4687. PMID  24739974. S2CID  3504437.
6. Бразо и др., Ископаемые свидетельства глоточного происхождения плечевого пояса позвоночных, журнал Nature, том 623, страницы 550–554 (2023)

Внешние ссылки

• Жаберные арки: Обзор, Palaeos . Получено 30 ноября 2014 г.