stringtranslate.com

Жгутик

Жгутик ( / f l ə ˈ dʒ ɛ l əm / ; мн. ч .: flagella ) ( лат . «кнут» или «бич») — это похожий на волос придаток , который выступает из некоторых клеток спермы растений и животных , из спор грибов ( зооспор ) и из широкого спектра микроорганизмов для обеспечения подвижности . [1] [2] [3] [4] Многие простейшие со жгутиками известны как жгутиконосцы .

Микроорганизм может иметь от одного до нескольких жгутиков. Грамотрицательная бактерия Helicobacter pylori , например, использует свои жгутики для продвижения по желудку, чтобы достичь слизистой оболочки , где она может колонизировать эпителий и потенциально вызывать гастрит и язвы — фактор риска рака желудка . [5] У некоторых роящихся бактерий жгутик также может функционировать как сенсорная органелла , будучи чувствительным к влажности снаружи клетки. [6]

В трех доменах бактерий , архей и эукариот жгутик имеет различную структуру, белковый состав и механизм движения, но выполняет одну и ту же функцию обеспечения подвижности. Латинское слово flagellum означает « кнут », чтобы описать его плетеобразное плавательное движение. Жгутик у архей называется archaellum, чтобы отметить его отличие от бактериального жгутика. [7] [8]

Эукариотические жгутики и реснички идентичны по структуре, но имеют разную длину и функции. [9] Прокариотические фимбрии и пили — это более мелкие и тонкие придатки с разными функциями. Реснички прикреплены к поверхности жгутиков и используются для плавания или перемещения жидкости из одной области в другую. [10]

Типы

Прокариотические (бактериальные и архейные) жгутики совершают вращательное движение, в то время как эукариотические жгутики совершают изгибающее движение. Прокариотический жгутик использует вращательный двигатель , а эукариотический жгутик использует сложную скользящую систему нитей. Эукариотические жгутики управляются АТФ, в то время как прокариотические жгутики могут управляться АТФ (археи) или протонами (бактерии). [11]

Три типа жгутиков — бактериальные, архейные и эукариотические.

Жгутики эукариот имеют динеин и микротрубочки , которые движутся с помощью изгибающего механизма. Бактерии и археи не имеют динеина или микротрубочек в своих жгутиках, и они движутся с помощью вращательного механизма. [12]

Другие различия между этими тремя типами:

Бактериальные жгутики

Структура и состав

Бактериальный жгутик состоит из белковых субъединиц флагеллина . [12] Его форма представляет собой полую трубку толщиной 20 нанометров . Он спиральный и имеет резкий изгиб сразу за внешней мембраной; этот «крючок» позволяет оси спирали указывать прямо от клетки. Вал проходит между крючком и базальным тельцем , проходя через белковые кольца в мембране клетки, которые действуют как подшипники. Грамположительные организмы имеют два таких кольца базального тельца, одно в слое пептидогликана и одно в плазматической мембране . Грамотрицательные организмы имеют четыре таких кольца: кольцо L ассоциируется с липополисахаридами , кольцо P ассоциируется со слоем пептидогликана , кольцо M встроено в плазматическую мембрану , а кольцо S напрямую прикреплено к цитоплазме . Нить заканчивается кэпирующим белком. [21] [22]

Жгутиковая нить — это длинный спиральный винт, который продвигает бактерию при вращении мотором через крючок. У большинства изученных бактерий, включая грамотрицательные Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter crescentus и Vibrio alginolyticus , нить состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси нити. Каждый протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Однако у Campylobacter jejuni их семь. [23]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторных пор , например, полая, стержнеобразная «заглушка» в их центре, простирающаяся через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурами бактериальной секреторной системы и белками дает научные доказательства, подтверждающие теорию о том, что бактериальные жгутики произошли от системы секреции третьего типа (TTSS).

Атомная структура как бактериальных жгутиков, так и инъектисомы TTSS была выяснена в мельчайших подробностях, особенно с развитием криоэлектронной микроскопии . Наиболее изученными частями являются части между внутренней и внешней мембраной , то есть каркасные кольца внутренней мембраны (IM), каркасные пары внешней мембраны (OM) и секции стержень/игла (инъектисома) или стержень/крючок (жгутик). [24]

Мотор

Сборка бактериального жгутикового двигателя
Сборка бактериального жгутикового двигателя: здесь показано C-кольцо у основания с FliG красного цвета, FliM желтого цвета и FliN оттенков фиолетового цвета; MS-кольцо синего цвета; MotAB коричневого цвета; LP-кольцо розового цвета; и стержень серого цвета. [25]

Бактериальный жгутик приводится в движение роторным двигателем ( комплекс Mot ), состоящим из белка, расположенного в точке крепления жгутика на внутренней клеточной мембране. Двигатель приводится в действие протондвижущей силой , т. е. потоком протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальной клетки из-за градиента концентрации, создаваемого метаболизмом клетки ( у видов Vibrio есть два вида жгутиков, латеральные и полярные, и некоторые из них приводятся в движение насосом ионов натрия, а не протонным насосом [26] ). Ротор переносит протоны через мембрану и вращается в процессе. Ротор сам по себе может работать со скоростью от 6000 до 100000 об/мин [27], но с прикрепленной жгутиковой нитью обычно достигает только от 200 до 1000 об/мин. Направление вращения может быть изменено переключателем жгутикового двигателя почти мгновенно, что вызвано небольшим изменением положения белка FliG в роторе. [28] Крутящий момент передается от MotAB к крутящей спирали на домене FliG D5, и с увеличением потребности в крутящем моменте или скорости задействуется больше MotAB. [25] Поскольку у жгутикового двигателя нет выключателя, белок epsE используется в качестве механического сцепления для отсоединения двигателя от ротора, тем самым останавливая жгутик и позволяя бактерии оставаться на одном месте. [29]

Производство и вращение жгутика может занять до 10% энергетического бюджета клетки Escherichia coli и было описано как «машина, пожирающая энергию» [30] . Его работа генерирует активные формы кислорода , которые повышают частоту мутаций. [30]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для передвижения микроскопических организмов; эти организмы действуют при низком числе Рейнольдса , где вязкость окружающей воды гораздо важнее ее массы или инерции. [31]

Скорость вращения жгутиков меняется в зависимости от интенсивности протон-движущей силы, тем самым позволяя определенным формам контроля скорости, а также позволяя некоторым типам бактерий достигать замечательных скоростей пропорционально их размеру; некоторые достигают примерно 60 длин клеток в секунду. При такой скорости бактерии потребуется около 245 дней, чтобы преодолеть 1 км; хотя это может показаться медленным, перспектива меняется, когда вводится понятие масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, это действительно очень быстро, если выражаться в терминах количества длин тела в секунду. Например, гепард достигает только около 25 длин тела в секунду. [32]

Используя свои жгутики, бактерии способны быстро двигаться к аттрактантам и от репеллентов посредством предвзятого случайного блуждания , с бегом и кувырком, вызванными вращением их жгутика против часовой стрелки и по часовой стрелке соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [33] Вращение по часовой стрелке называется режимом тяги , когда тело следует за жгутиками. Вращение против часовой стрелки называется режимом тяги , когда жгутики отстают от тела. [34]

Сборка

Во время сборки жгутика компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тела и зарождающейся нити. Во время сборки белковые компоненты добавляются на кончик жгутика, а не на основание. [35] In vitro жгутиковые нити собираются спонтанно в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [36]

Эволюция

По крайней мере, 10 белковых компонентов бактериального жгутика разделяют гомологичные белки с системой секреции третьего типа (T3SS), обнаруженной у многих грамотрицательных бактерий, [37], поэтому один, вероятно, произошел от другого. Поскольку T3SS имеет такое же количество компонентов, как и жгутиковый аппарат (около 25 белков), трудно определить, какой из них появился первым. Однако, по-видимому, жгутиковая система в целом включает больше белков, включая различные регуляторы и шапероны, поэтому утверждается, что жгутики произошли от T3SS. Однако также предполагается [38] , что жгутик мог развиться первым или эти две структуры развивались параллельно. Потребность ранних одноклеточных организмов в подвижности (мобильности) подтверждает, что более подвижный жгутик будет выбран эволюцией первым, [38], но T3SS, развивающаяся от жгутика, может рассматриваться как «редукционная эволюция» и не получает топологической поддержки от филогенетических деревьев. [39] Гипотеза о том, что две структуры развились отдельно от общего предка, объясняет сходство белков между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие. [40]

Жгутики и спор о разумном замысле

Некоторые авторы утверждают, что жгутики не могли эволюционировать, предполагая, что они могут функционировать должным образом только тогда, когда все белки на месте. Другими словами, жгутиковый аппарат « неснижаемо сложен ». [41] Однако многие белки могут быть удалены или мутированы, а жгутик все равно работает, хотя иногда и с пониженной эффективностью. [42] Более того, при наличии многих белков, уникальных для некоторого числа видов, разнообразие состава бактериальных жгутиков было выше, чем ожидалось. [43] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибок в эволюционном плане и прекрасно способен терять или приобретать белковые компоненты. Например, был обнаружен ряд мутаций, которые увеличивают подвижность E. coli . [44] Дополнительные доказательства эволюции бактериальных жгутиков включают существование рудиментарных жгутиков, промежуточных форм жгутиков и моделей сходства между последовательностями жгутиковых белков, включая наблюдение, что почти все основные жгутиковые белки имеют известную гомологию с нежгутиковыми белками. [37] Кроме того, было выявлено несколько процессов, играющих важную роль в эволюции жгутиконосцев, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дупликацию генов с последующей дивергенцией, привлечение элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинацию. [45]

Расположение жгутиков

Различные виды бактерий имеют разное количество и расположение жгутиков, [46] [47] названных с использованием термина трихо , от греческого trichos, что означает волос . [48]

Вращение против часовой стрелки монотрихного полярного жгутика толкает клетку вперед, а жгутик тянется сзади, подобно штопору, движущемуся внутри пробки. Вода в микроскопическом масштабе очень вязкая , в отличие от обычной воды .

Спирохеты , напротив, имеют жгутики, называемые эндофлагеллами, которые возникают на противоположных полюсах клетки и располагаются внутри периплазматического пространства, как показано путем разрыва внешней мембраны, а также с помощью электронной криотомографической микроскопии. [51] Вращение нитей относительно тела клетки заставляет всю бактерию двигаться вперед по спирали, даже через материал, достаточно вязкий, чтобы предотвратить прохождение обычно жгутиконосных бактерий.

У некоторых крупных форм Selenomonas более 30 отдельных жгутиков расположены снаружи тела клетки, спирально обвиваясь друг вокруг друга и образуя толстую структуру (легко видимую в световой микроскоп), называемую «пучок».

У некоторых Vibrio spp. (в частности, Vibrio parahaemolyticus [52] ) и родственных бактерий, таких как Aeromonas , сосуществуют две жгутиковые системы, использующие разные наборы генов и разные ионные градиенты для получения энергии. Полярные жгутики конститутивно экспрессируются и обеспечивают подвижность в объеме жидкости, в то время как боковые жгутики экспрессируются, когда полярные жгутики встречают слишком большое сопротивление для поворота. [53] [54] [55] [56] [57] [58] Они обеспечивают роящуюся подвижность на поверхностях или в вязких жидкостях.

Комплектация

Связывание — это событие, которое может происходить в многожгутиковых клетках, связывая жгутики вместе и заставляя их вращаться скоординированно.

Жгутики — это левозакрученные спирали, и при вращении против часовой стрелки их роторами они могут собираться в пучки и вращаться вместе. Когда роторы меняют направление, вращаясь по часовой стрелке, жгутик раскручивается из пучка. Это может привести к тому, что клетка прекратит свое движение вперед и вместо этого начнет подергиваться на месте, что называется кувырком . Кувырком происходит стохастическая переориентация клетки, заставляя ее менять направление своего движения вперед.

Неизвестно, какие стимулы управляют переключением между связыванием и кувырком, но двигатель очень адаптивен к различным сигналам. В модели, описывающей хемотаксис («движение по назначению»), вращение жгутика по часовой стрелке подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищей). При движении в благоприятном направлении концентрация таких химических аттрактантов увеличивается, и поэтому кувырки постоянно подавляются, позволяя двигаться вперед; аналогично, когда направление движения клетки неблагоприятно (например, в сторону от химического аттрактанта), кувырки больше не подавляются и происходят гораздо чаще, с вероятностью того, что клетка будет таким образом переориентирована в правильном направлении.

Однако даже если бы все жгутики вращались по часовой стрелке, они часто не могли бы образовать пучок из-за геометрических и гидродинамических причин. [59] [60]

Эукариотические жгутики

Эукариотические жгутики. 1–аксонема, 2–клеточная мембрана, 3–IFT (внутрижгутиковый транспорт), 4–Базальное тельце, 5–Поперечное сечение жгутиков, 6–Триплеты микротрубочек базального тельца
Поперечный разрез аксонемы
Продольный разрез через область жгутиков в Chlamydomonas reinhardtii . В апексе клетки находится базальное тельце, которое является местом крепления жгутика. Базальные тельца берут начало и имеют субструктуру, похожую на субструктуру центриолей, с девятью периферическими триплетами микротрубочек (см. структуру внизу в центре изображения).
Структура «9+2» видна на этой микрофотографии поперечного сечения аксонемы.

Терминология

Стремясь подчеркнуть различие между бактериальными жгутиками и эукариотическими ресничками и жгутиками, некоторые авторы пытались заменить название этих двух эукариотических структур на « ундулиподии » (например, все статьи Маргулиса с 1970-х годов) [61] или «реснички» для обоих (например, Хюльсманн, 1992; [62] Адл и др., 2012; [63] большинство статей Кавальер-Смита ), сохраняя «жгутики» для бактериальной структуры. Однако дискриминационное использование терминов «реснички» и «жгутики» для эукариот, принятое в этой статье (см. § Жгутики против ресничек ниже), по-прежнему распространено (например, Андерсен и др., 1991; [64] Лидбитер и др., 2000). [65]

Внутренняя структура

Сердцевина эукариотического жгутика, известная как аксонема, представляет собой пучок из девяти слитых пар микротрубочек, известных как дублеты, окружающих две центральные одиночные микротрубочки ( синглеты ). Эта аксонема 9+2 характерна для эукариотического жгутика. В основании эукариотического жгутика находится базальное тельце , «блефаропласт» или кинетосома, которое является центром организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и имеет длину около 500 нанометров. Базальные тельца структурно идентичны центриолям . Жгутик заключен в плазматическую мембрану клетки , так что внутренняя часть жгутика доступна цитоплазме клетки .

Помимо аксонемы и базального тельца, относительно постоянных по морфологии, другими внутренними структурами жгутикового аппарата являются переходная зона (где встречаются аксонема и базальное тельце) и корневая система (микротрубчатые или фибриллярные структуры, которые простираются от базальных тельцев в цитоплазму), более изменчивые и полезные в качестве индикаторов филогенетических связей эукариот. Другими структурами, более редкими, являются парафлагеллярный (или параксиальный, параксонемный) стержень, волокно R и волокно S. [66] : 63–84  О поверхностных структурах см. ниже.

Механизм

Каждый из наружных 9 дублетных микротрубочек протягивает пару динеиновых плеч («внутреннее» и «внешнее» плечо) к соседней микротрубочке; они создают силу посредством гидролиза АТФ. Жгутиковая аксонема также содержит радиальные спицы , полипептидные комплексы, простирающиеся от каждого из наружных девяти дублетов микротрубочек к центральной паре, с «головкой» спицы, обращенной внутрь. Считается, что радиальная спица участвует в регуляции движения жгутика, хотя ее точная функция и метод действия пока не изучены. [67]

Жгутики против ресничек

Характер биения эукариотических «жгутиков» и «циллумов» — традиционное различие до того, как стали известны их структуры.

Регулярные паттерны биения эукариотических ресничек и жгутиков генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, например, плавания сперматозоидов , до транспортировки жидкости вдоль неподвижного слоя клеток, например, в дыхательных путях . [68]

Хотя эукариотические реснички и жгутики в конечном итоге одинаковы, их иногда классифицируют по их характеру движения, традиция, существовавшая до того, как были известны их структуры. В случае жгутиков движение часто плоское и волнообразное, тогда как подвижные реснички часто выполняют более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ударом. [68] Еще одна традиционная форма различия — по числу 9+2 органелл на клетке. [67]

Внутрижгутиковый транспорт

Внутрижгутиковый транспорт — процесс, посредством которого аксонемальные субъединицы, трансмембранные рецепторы и другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутика, необходим для правильного функционирования жгутика, как в плане подвижности, так и в плане передачи сигнала. [69]

Эволюция и возникновение

Эукариотические жгутики или реснички, вероятно, наследственная характеристика, [70] широко распространены почти во всех группах эукариот как относительно постоянное состояние или как жгутиковая стадия жизненного цикла (например, зоиды , гаметы , зооспоры , которые могут производиться непрерывно или нет). [71] [72] [63]

Первая ситуация встречается либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, хоаноцитах губок или мерцательном эпителии многоклеточных животных ) , как у инфузорий и многих эукариот с «жгутиковым состоянием» (или «монадоидным уровнем организации», см. Flagellata , искусственная группа).

Стадии жизненного цикла со жгутиками встречаются во многих группах, например, у многих зеленых водорослей (зооспоры и мужские гаметы), мохообразных (мужские гаметы), птеридофитов (мужские гаметы), некоторых голосеменных ( цикадовых и гинкго , как мужские гаметы), центрических диатомовых водорослей (мужские гаметы), бурых водорослей (зооспоры и гаметы), оомицетов (бесполые зооспоры и гаметы), гифохитрид (зооспоры), лабиринтуломицетов (зооспоры), некоторых апикомплексов (гаметы), некоторых радиолярий (вероятно, гаметы), [73] фораминифер (гаметы), плазмодиофоромицетов (зооспоры и гаметы), миксогастрид (зооспоры), многоклеточных (мужские гаметы) и хитридиевых грибов (зооспоры и гаметы).

Жгутики или реснички полностью отсутствуют в некоторых группах, вероятно, из-за потери, а не примитивного состояния. Потеря ресничек произошла у красных водорослей , некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ), голосеменных, за исключением саговников и гинкго , покрытосеменных , пеннатных диатомовых , некоторых апикомплексов , некоторых амебозойных , в сперме некоторых многоклеточных , [74] и у грибов (за исключением хитридиевых ).

Типология

Для характеристики эукариот используется ряд терминов, связанных со жгутиками или ресничками. [72] [75] [66] : 60–63  [76] [77] В зависимости от присутствующих поверхностных структур жгутики могут быть:

В зависимости от количества жгутиков клетки могут быть: (помним, что некоторые авторы используют термин «реснитчатые» вместо «жгутиковые») [63] [80]

По месту прикрепления жгутиков: [81]

По схеме ударов:

Другие термины, относящиеся к жгутиковому типу:

Архейные жгутики

Археллум , которым обладают некоторые виды архей , внешне похож на бактериальный жгутик; в 1980-х годах их считали гомологичными на основе общей морфологии и поведения. [84] И жгутики, и архелли состоят из нитей, выходящих за пределы клетки, и вращаются, чтобы приводить клетку в движение. Архейные жгутики имеют уникальную структуру, в которой отсутствует центральный канал. Подобно бактериальным пилинам типа IV , архейные белки (археллины) производятся с помощью сигнальных пептидов класса 3 и обрабатываются ферментом, подобным препилинпептидазе типа IV. Архэллины обычно модифицируются путем добавления N-связанных гликанов , которые необходимы для правильной сборки или функционирования. [3]

Открытия 1990-х годов выявили многочисленные детальные различия между жгутиками архей и бактерий. К ним относятся:

Эти различия подтверждают теорию о том, что бактериальные жгутики и архаеллы являются классическим случаем биологической аналогии или конвергентной эволюции , а не гомологии . [87] [88] [89] Исследования структуры архаелл достигли значительного прогресса, начиная с начала 2010-х годов, с первой атомно-разрешенной структурой белка архаеллы, открытием дополнительных функций архаеллы и первыми сообщениями об архаеллах в Nanoarchaeota и Thaumarchaeota. [90] [91]

Грибковый

Единственные грибы , имеющие один жгутик на спорах, — это хитридиевые грибы . У Batrachochytrium dendrobatidis жгутик имеет длину 19–20 мкм. [92] Нефункционирующая центриоль расположена рядом с кинетосомой . Девять взаимосвязанных опор прикрепляют кинетосому к плазмалемме , а в переходной зоне присутствует терминальная пластинка. В поперечном сечении наблюдалась внутренняя кольцевая структура, прикрепленная к трубочкам дублетов жгутиков в переходной зоне. [92]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Барди, Соня Л.; Нг, Сэнди ЙМ; Джаррелл, Кен Ф. (1 февраля 2003 г.). «Структуры прокариотической подвижности». Микробиология . 149 (2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192.
  2. ^ Силфлоу, Кэролин Д.; Лефевр, Пол А. (1 декабря 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки Chlamydomonas reinhardtii». Физиология растений . 127 (4): 1500–1507. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID  11743094 . 
  3. ^ ab Jarrell, Ken F., ed. (2009). Пили и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Норфолк: Caister academic press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  4. ^ Malo, Aurelio F; Gomendio, Montserrat; Garde, Julian; Lang-Lenton, Barbara; Soler, Ana J; Roldan, Eduardo RS (22 июня 2006 г.). «Конструкция и функция сперматозоидов». Biology Letters . 2 (2): 246–249. doi :10.1098/rsbl.2006.0449. PMC 1618917 . PMID  17148374. 
  5. ^ Lacy, BE; Rosemore, J (октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: ulcers and more: the beginning of an era». The Journal of Nutrition . 131 (10): 2789S–2793S. doi : 10.1093/jn/131.10.2789S . PMID  11584108. Архивировано из оригинала (страница с аннотацией) 7 февраля 2009 г. Получено 2 июня 2008 г.
  6. ^ Ван, Цинфэн; Сузуки, Асака; Мариконда, Сусана; Порволлик, Штеффен; Харши, Расика М. (1 июня 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль бактериального жгутика». Журнал EMBO . 24 (11): 2034–2042. doi :10.1038/sj.emboj.7600668. PMC 1142604. PMID  15889148 . 
  7. ^ Альберс, Соня-Верена; Джаррелл, Кен Ф. (27 января 2015 г. ) . «Археллум: как плавают археи». Frontiers in Microbiology . 6 : 23. doi : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC 4307647. PMID  25699024. 
  8. ^ Quax, TEF; Albers, SV; Pfeiffer, F (14 декабря 2018 г.). «Таксис в археях». Новые темы в науках о жизни . 2 (4): 535–546. doi :10.1042/ETLS20180089. PMC 7289035. PMID 33525831  . 
  9. ^ Haimo, LT; Rosenbaum, JL (1 декабря 1981 г.). «Реснички, жгутики и микротрубочки». Журнал клеточной биологии . 91 (3): 125s–130s. doi :10.1083/jcb.91.3.125s. PMC 2112827. PMID  6459327 . 
  10. ^ Ван, Кирсти Ю. (21 ноября 2018 г.). «Координация эукариотических ресничек и жгутиков». Essays in Biochemistry . 62 (6): 829–838. doi :10.1042/ebc20180029. ISSN  0071-1365. PMC 6281475. PMID 30464007  . 
  11. ^ Штрайф, Стефан; Штаудингер, Вильфрид Франц; Марван, Вольфганг; Эстерхельт, Дитер (декабрь 2008 г.). «Вращение жгутика у археона Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. doi :10.1016/j.jmb.2008.08.057. PMID  18786541.
  12. ^ ab Alberts, Bruce (2015). Молекулярная биология клетки (шестое изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк. С. 942. ISBN 9780815344643.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  13. ^ Сильверман, Майкл; Саймон, Мелвин (май 1974). «Вращение жгутиков и механизм бактериальной подвижности». Nature . 249 (5452): 73–74. Bibcode :1974Natur.249...73S. doi :10.1038/249073a0. PMID  4598030. S2CID  10370084.
  14. ^ Лоу, Грэм; Майстер, Маркус; Берг, Говард К. (февраль 1987 г.). «Быстрое вращение жгутиковых пучков у плавающих бактерий». Nature . 325 (6105): 637–640. Bibcode :1987Natur.325..637L. doi :10.1038/325637a0. S2CID  4242129.
  15. ^ Берг, Говард К.; Андерсон, Роберт А. (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая свои жгутиковые нити». Nature . 245 (5425): 380–382. Bibcode :1973Natur.245..380B. doi :10.1038/245380a0. PMID  4593496. S2CID  4173914.
  16. ^ Jahn, TL; Bovee, EC (октябрь 1965 г.). «Движение и перемещение микроорганизмов». Annual Review of Microbiology . 19 (1): 21–58. doi :10.1146/annurev.mi.19.100165.000321. PMID  5318439.
  17. ^ Harshey, RM (2003). «Подвижность бактерий на поверхности: множество путей к общей цели». Annual Review of Microbiology . 57 : 249–73. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.091014. PMID  14527279.
  18. ^ Ng, Sandy YM; Chaban, Bonnie; Jarrell, Ken F. (2006). «Archaeal Flagella, Bacterial Flagella и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Microbial Physiology . 11 (3–5): 167–191. doi :10.1159/000094053. PMID  16983194. S2CID  30386932.
  19. ^ Метлина, АЛ (ноябрь 2004). «Бактериальные и архейные жгутики как органеллы прокариотической подвижности». Биохимия (Москва) . 69 (11): 1203–1212. doi :10.1007/s10541-005-0065-8. PMID  15627373. S2CID  632440.
  20. ^ Джаррелл, К (2009). "Archaeal Flagella and Pili". Pili and Flagella: Current Research and Future Trends . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6.
  21. ^ Macnab, Robert M. (октябрь 2003 г.). «Как бактерии собирают жгутики». Annual Review of Microbiology . 57 (1): 77–100. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090832. PMID  12730325.
  22. ^ Диосеги, Золтан; Заводский, Питер; Намба, Кейичи; Вондервизт, Ференц (18 июня 2004 г.). «Стабилизация жгутиковых нитей путем закрытия HAP2». Письма ФЭБС . 568 (1–3): 105–109. Бибкод : 2004FEBSL.568..105D. doi :10.1016/j.febslet.2004.05.029. PMID  15196929. S2CID  33886010.
  23. ^ Галкин, Витольд Э.; Ю, Сюн; Бельницкий, Якуб; Хойзер, Джон; Эвинг, Шерил П.; Герри, Патрисия; Эгельман, Эдвард Х. (18 апреля 2008 г.). «Расхождение четвертичных структур среди бактериальных жгутиковых нитей». Science . 320 (5874): 382–385. Bibcode :2008Sci...320..382G. doi :10.1126/science.1155307. PMID  18420936. S2CID  7702002.
  24. ^ Worrall, Liam J.; Majewski, Dorothy D.; Strynadka, Natalie CJ (15 сентября 2023 г.). «Структурные исследования систем секреции III типа бактериального жгутика и инъектисомы». Annual Review of Microbiology . 77 (1): 669–698. doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN  0066-4227. PMID  37713458. S2CID  261963968.
  25. ^ ab Singh, Prashant K.; Sharma, Pankaj; Afanzar, Oshri; Goldfarb, Margo H.; Maklashina, Elena; Eisenbach, Michael; Cecchini, Gary; Iverson, TM (17 апреля 2024 г.). «CryoEM-структуры показывают, как бактериальный жгутик вращается и меняет направление». Nature Microbiology . 9 (5): 1271–1281. doi : 10.1038/s41564-024-01674-1 . ISSN  2058-5276. PMC 11087270 . PMID  38632342. 
  26. ^ Ацуми, Тацуо; Маккартерт, Линда; Имае, Ясуо (январь 1992 г.). «Полярные и боковые жгутиковые двигатели морских вибрионов приводятся в действие разными ионно-движущими силами». Nature . 355 (6356): 182–184. Bibcode :1992Natur.355..182A. doi :10.1038/355182a0. PMID  1309599. S2CID  4315167.
  27. ^ Кодзима, Сейджи; Блэр, Дэвид Ф. (2004), «Бактериальный жгутиковый двигатель: структура и функция сложной молекулярной машины», International Review of Cytology , 233 , Elsevier: 93–134, doi :10.1016/s0074-7696(04)33003-2, ISBN 978-0-12-364637-8, PMID  15037363 , получено 23 апреля 2024 г.
  28. ↑ Дин, Тим (2 августа 2010 г.). «Внутри самого эффективного двигателя природы: жгутиконосца». Австралийский ученый-биолог .
  29. ^ Уитфилд, Джон (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют собственное сцепление». Nature News : news.2008.903. doi :10.1038/news.2008.903 . Получено 17 мая 2017 г. .
  30. ^ ab Bhattacharyya, Souvik; Lopez, Shelby; Singh, Abhyudai; Harshey, Rasika M. (2024). «Подвижность жгутиков мутагенная». Труды Национальной академии наук . 121 (41). Труды Национальной академии наук. doi : 10.1073/pnas.2412541121 . ISSN  0027-8424.
  31. ^ Dusenbery, DB (2009). "Глава 13". Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика того, что ты маленький . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  32. ^ Хильдебранд, Милтон (ноябрь 1959 г.). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал маммологии . 44 (4): 481–495. doi :10.2307/1376265. JSTOR  1376265.Хотя по данным Хантера, Люка; Хаммана, Дэйва (2003). Cheetah . Struik Publishers. стр. 37–38. максимальная зафиксированная скорость гепарда составляла 110 км/ч (68 миль/ч)
  33. ^ Meadows, Robin (10 мая 2011 г.). «Как бактерии переключают передачи». PLOS Biology . 9 (5): e1001061. doi : 10.1371/journal.pbio.1001061 . PMC 3091840. PMID  21572986 . 
  34. ^ Сан, Цифан; Юань, Чэнчжи; Чжоу, Сайнань; Лу, Цзин; Цзэн, Мэйянь; Цай, Сюн; Сун, Хоупань (19 октября 2023 г.). «Инфекция Helicobacter pylori: динамический процесс от диагностики до лечения». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 13. doi : 10.3389/fcimb.2023.1257817 . PMC 10621068. PMID  37928189. 
  35. ^ Минамино, Тору; Имада, Кацуми; Намба, Кейичи (2008). «Механизмы экспорта белков типа III для сборки бактериальных жгутиков». Molecular BioSystems . 4 (11): 1105–1115. doi :10.1039/b808065h. PMID  18931786.
  36. ^ Асакура, Шо; Эгучи, Горо; Иино, Тецуо (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальных жгутиков in vitro». Журнал молекулярной биологии . 10 (1): 42–ИН9. дои : 10.1016/S0022-2836(64)80026-7. ПМИД  14222895.
  37. ^ ab Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков». Nature Reviews Microbiology . 4 (10): 784–790. doi :10.1038/nrmicro1493. PMID  16953248. S2CID  24057949.
  38. ^ ab Saier, M (март 2004). «Эволюция систем секреции белков бактериального типа III». Trends in Microbiology . 12 (3): 113–115. doi :10.1016/j.tim.2004.01.003. PMID  15001186.
  39. ^ Gophna, Uri; Ron, Eliora Z.; Graur, Dan (июль 2003 г.). «Бактериальные системы секреции III типа являются древними и эволюционировали в результате множественных событий горизонтального переноса». Gene . 312 : 151–163. doi :10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID  12909351.
  40. ^ Макканн, Хонор К.; Гуттман, Дэвид С. (январь 2008 г.). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов во взаимодействиях растений и микробов». New Phytologist . 177 (1): 33–47. doi : 10.1111/J.1469-8137.2007.02293.X . PMID  18078471.
  41. ^ Бихи, Майкл Дж. (2007). Грань эволюции: поиск пределов дарвинизма . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Free Press. ISBN 978-0-7432-9620-5.
  42. ^ Раджагопала, Сисандра В.; Тиц, Бьёрн; Голл, Йоханнес; Пэрриш, Джоди Р.; Вольболд, Катрин; Маккевитт, Мэтью Т.; Палцкилл, Тимоти; Мори, Хиротада; Финли, Рассел Л.; Уэтц, Питер (январь 2007 г.). «Белковая сеть бактериальной подвижности». Молекулярная системная биология . 3 (1): 128. doi :10.1038/msb4100166. PMC 1943423. PMID  17667950 . 
  43. ^ Тиц, Бьёрн; Раджагопала, Сисандра В.; Эстер, Клаудия; Хаузер, Роман; Уэтц, Питер (ноябрь 2006 г.). «Новый консервативный фактор сборки бактериального жгутика». Журнал бактериологии . 188 (21): 7700–7706. doi :10.1128/JB.00820-06. PMC 1636259. PMID  16936039 . 
  44. ^ Kakkanat, Asha; Phan, Minh-Duy; Lo, Alvin W.; Beatson, Scott A.; Schembri, Mark A. (10 мая 2017 г.). "Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131". PLOS ONE . 12 (5): e0176290. Bibcode : 2017PLoSO..1276290K. doi : 10.1371/journal.pone.0176290 . PMC 5425062. PMID  28489862 . 
  45. ^ Паллен, М. Дж.; Гофна, У. (2007). «Бактериальные жгутики и секреция типа III: примеры эволюции сложности». Genome Dynamics . 3 : 30–47. doi : 10.1159/000107602. ISBN 978-3-8055-8340-4. PMID  18753783.
  46. ^ "Бактериальные жгутики" (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 29 декабря 2021 г. .
  47. ^ Руан, Хуанфанг; Като, Такаюки; Сантини, Клер-Лиза; Мията, Томоко; Кавамото, Акихиро; Чжан, Вэй-Цзя; Бернадак, Ален; Ву, Лонг-Фей; Намба, Кейичи (11 декабря 2012 г.). «Архитектура жгутикового аппарата быстроплавающей магнитотаксической бактерии МО-1». Труды Национальной академии наук . 109 (50): 20643–20648. Бибкод : 2012PNAS..10920643R. дои : 10.1073/pnas.1215274109 . ПМЦ 3528567 . ПМИД  23184985. 
  48. ^ "tricho-prefix" . Получено 26 марта 2022 г. .
  49. ^ Эчазаррета, MA; Клозе, KE (2019 ) . «Синтез жгутиконосцев вибрионов». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 9 : 131. doi : 10.3389/fcimb.2019.00131 . PMC 6504787. PMID  31119103. 
  50. ^ "Lopho" . Получено 26 марта 2022 г. .
  51. ^ Кудряшев, Михаил; Цирклафф, Марек; Баумайстер, Вольфганг; Саймон, Маркус М.; Валлих, Рейнхард; Фришкнехт, Фридрих (март 2009 г.). «Сравнительная криоэлектронная томография патогенных спирохет болезни Лайма». Молекулярная микробиология . 71 (6): 1415–1434. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . PMID  19210619. S2CID  19650892.
  52. ^ Ким, Юн-Кён; МакКартер, Линда Л. (июль 2000 г.). «Анализ полярной системы генов жгутиконосцев Vibrio parahaemolyticus». Журнал бактериологии . 182 (13): 3693–3704. doi :10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000. PMC 94540. PMID  10850984 . 
  53. ^ Ацуми, Т; Маэкава, Ю; Ямада, Т; Кавагиси, я; Имаэ, Ю; Хомма, М. (август 1996 г.). «Влияние вязкости на плавание боковых и полярных жгутиков Vibrio alginolyticus». Журнал бактериологии . 178 (16): 5024–5026. дои : 10.1128/jb.178.16.5024-5026.1996. ПМК 178290 . ПМИД  8759871. 
  54. ^ Маккартер, Линда Л. (2004). «Двойные жгутиковые системы обеспечивают подвижность при различных обстоятельствах». Микробная физиология . 7 (1–2): 18–29. doi :10.1159/000077866. PMID  15170400. S2CID  21963003.
  55. ^ Меринос, Сусана; Шоу, Джонатан Г.; Томас, Хуан М. (октябрь 2006 г.). «Бактериальные боковые жгутики: индуцируемая система жгутиков». Письма FEMS по микробиологии . 263 (2): 127–135. дои : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . ПМИД  16978346.
  56. ^ Белас, Р.; Саймон, М.; Сильверман, М. (июль 1986 г.). «Регуляция транскрипции генов боковых жгутиков у Vibrio parahaemolyticus». Журнал бактериологии . 167 (1): 210–218. doi :10.1128/jb.167.1.210-218.1986. PMC 212863. PMID  3013835 . 
  57. ^ Каналы, Росио; Альтарриба, Мария; Вилчес, Сильвия; Хорсбург, Гэвин; Шоу, Джонатан Г.; Томас, Хуан М.; Меринос, Сусана (февраль 2006 г.). «Анализ системы генов латеральных жгутиков Aeromonas Hydrophila AH-3». Журнал бактериологии . 188 (3): 852–862. дои : 10.1128/JB.188.3.852-862.2006. ПМЦ 1347325 . ПМИД  16428388. 
  58. ^ Каналы, Росио; Рамирес, Сильвия; Вилчес, Сильвия; Хорсбург, Гэвин; Шоу, Джонатан Г.; Томас, Хуан М.; Меринос, Сусана (15 января 2006 г.). «Биогенез полярного жгутика у Aeromonas Hydrophila». Журнал бактериологии . 188 (2): 542–555. дои : 10.1128/JB.188.2.542-555.2006. ПМЦ 1347287 . ПМИД  16385045. 
  59. ^ Ким, МунДжу; Берд, Джеймс К.; Ван Парис, Аннемари Дж.; Брейер, Кеннет С.; Пауэрс, Томас Р. (23 декабря 2003 г.). «Макроскопическая масштабная модель бактериального жгутикообразования». Труды Национальной академии наук . 100 (26): 15481–15485. arXiv : cond-mat/0312562 . Bibcode : 2003PNAS..10015481K. doi : 10.1073/pnas.2633596100 . PMC 307593. PMID  14671319 . 
  60. ^ Macnab, RM (январь 1977). «Бактериальные жгутики, вращающиеся в пучках: исследование спиральной геометрии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (1): 221–5. Bibcode :1977PNAS...74..221M. doi : 10.1073/pnas.74.1.221 . PMC 393230 . PMID  264676. 
  61. ^ Тейлор, Ф. Дж. Р. Макс (1 ноября 2003 г.). «Крах системы двух королевств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  62. ^ Хюльсманн, Норберт (август 1992 г.). «Undulipodium: End of a useless discussion». European Journal of Protistology . 28 (3): 253–257. doi :10.1016/s0932-4739(11)80231-2. PMID  23195228.
  63. ^ abc Adl, Sina M.; Simpson, Alastair GB; Lane, Christopher E.; Lukeš, Julius; Bass, David; Bowser, Samuel S.; Brown, Matthew W.; Burki, Fabien; Dunthorn, Micah; Hampl, Vladimir; Heiss, Aaron; Hoppenrath, Mona; Lara, Enrique; le Gall, Line; Lynn, Denis H.; McManus, Hilary; Mitchell, Edward AD; Mozley-Stanridge, Sharon E.; Parfrey, Laura W.; Pawlowski, Jan; Rueckert, Sonja; Shadwick, Laura; Schoch, Conrad L.; Smirnov, Alexey; Spiegel, Frederick W. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  64. ^ Andersen, RA; Barr, DJS; Lynn, DH; Melkonian, M.; Moestrup, Ø.; Sleigh, MA (февраль 1991 г.). «Терминология и номенклатура элементов цитоскелета, связанных с жгутиковым/ресничным аппаратом у простейших». Protoplasma . 164 (1–3): 1–8. doi :10.1007/bf01320809. S2CID  40755371.
  65. ^ Лидбитер, Барри СК; Грин, Джон К., ред. (2000). Жгутиконосцы: единство, разнообразие и эволюция. Специальный том Ассоциации систематики. Том 59. Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-1-4822-6822-5.
  66. ^ ab Barsanti, Laura; Gualtieri, Paolo (2006). Водоросли: анатомия, биохимия и биотехнология. Флорида, США: CRC Press. ISBN 9780203492598.
  67. ^ ab Lindemann, CB; Lesich, KA (15 февраля 2010 г.). «Жгутиковые и ресничные биения: доказанное и возможное». Journal of Cell Science . 123 (Pt 4): 519–28. doi :10.1242/jcs.051326. PMID  20145000. S2CID  18673550.
  68. ^ ab Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James (2000). "Раздел 19.4 Реснички и жгутики: структура и движение". Реснички и жгутики: структура и движение. ISBN 0-7167-3136-3.
  69. ^ Пазур, Грегори Дж. (октябрь 2004 г.). «Внутритагеллярный транспорт и реснично-зависимые заболевания почек: цилиарная гипотеза поликистозной болезни почек». Журнал Американского общества нефрологии . 15 (10): 2528–2536. doi : 10.1097/01.ASN.0000141055.57643.E0 . PMID  15466257.
  70. ^ Юбуки, Наоджи; Леандер, Брайан С. (июль 2013 г.). «Эволюция центров организации микротрубочек на древе эукариот». The Plant Journal . 75 (2): 230–244. doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID  23398214.
  71. ^ Raven, JA (2000). «Состояние жгутика». Leadbeater & Green 2000, стр. 27–48 . CRC Press. ISBN 9781482268225.
  72. ^ ab Вебстер, Джон; Вебер, Роланд (25 января 2007 г.). «Споры грибов». 2007 (3-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press. стр. 23–24. ISBN 9781139461504.
  73. ^ Lahr, Daniel JG; Parfrey, Laura Wegener; Mitchell, Edward AD; Katz, Laura A.; Lara, Enrique (22 июля 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  74. ^ ab Austin, CR (1995). Грудзинскас, Юргис Гедиминас; Йович, JL (ред.). Гаметы - сперматозоид. Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 9780521479967.
  75. ^ Саут, GR; Уиттик, A (1987). Введение в физиологию. Оксфорд: Blackwell Scientific Publications. стр. 65. ISBN 9781444314205.
  76. ^ Додж, Дж. Д. (1973). Тонкая структура клеток водорослей. Лондон: Academic Press. С. 57–79. ISBN 9780323158237.
  77. ^ Ли, Р. Э. (2008). Phycology (4-е изд.). Cambridge University Press. стр. 7. ISBN 9781139469876. подветренные трубчатые волоски.
  78. ^ Corliss, JO; Lom, J (2000). "Аннотированный глоссарий протозоологических терминов". В Lee, JJ; Leedale, GF; Bradbury, P. (ред.). Иллюстрированное руководство по простейшим . Том 2 (2-е изд.). Общество протозоологов. С. 1346–85. ISBN 1891276239.
  79. ^ ab Jeuck, Alexandra; Arndt, Hartmut (ноябрь 2013 г.). «Краткое руководство по распространенным гетеротрофным жгутиконосцам пресноводных местообитаний на основе морфологии живых организмов». Protist . 164 (6): 842–860. doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . PMID  24239731.
  80. ^ Sleigh, M (1989). Protozoa and other Protists. Лондон: Edward Arnold. С. 98–99. ISBN 9780521428057.
  81. ^ Sparrow, FK (1960). Водные фикомицеты (2-е изд.). Энн-Арбор: Мичиган: University of Michigan Press. стр. 15.
  82. ^ Хибберд, DJ (1976). «Ультраструктура и таксономия Chrysophyceae и Prymnesiophyceae (Haptophyceae): обзор с некоторыми новыми наблюдениями по ультраструктуре Chrysophyceae». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Ботаника . 72 (2): 55–80. doi :10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x.
  83. ^ Sleigh, MA (1985). «Происхождение и эволюция движения жгутиков». Cell Motil . 5 : 137–138. Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Получено 21 февраля 2016 года .
  84. ^ Кавальер-Смит, Т. (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Bibcode : 1987NYASA.503...17C. doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x. PMID  3113314. S2CID  38405158.[ постоянная мертвая ссылка ]
  85. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Биология микроорганизмов Брока (Пятнадцатое, глобальное издание). Нью-Йорк, Нью-Йорк. С. 70–71. ISBN 9781292235103.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  86. ^ ab Ghosh, Abhrajyoti; Albers, Sonja-Verena (1 февраля 2011 г.). «Сборка и функция архейного жгутика». Biochemical Society Transactions . 39 (1): 64–69. doi :10.1042/BST0390064. PMID  21265748.
  87. ^ Томас, Нихил А.; Барди, Соня Л.; Джаррелл, Кен Ф. (апрель 2001 г.). «Архейный жгутик: другой вид структуры прокариотической подвижности». FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147–174. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034. S2CID  34411164.
  88. ^ Чимилески, Скотт; Папке, Р. Тейн (2015). «Получение доступа к пилям архейного типа IV: расширяющийся репертуар клеточных придатков подразумевает сложную регуляцию и разнообразные функции». Frontiers in Microbiology . 6 : 362. doi : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN  1664-302X. PMC 4419858. PMID 25999922  . 
  89. ^ де Соуза Мачадо, Дж. Нуно; Воллмар, Леони; Шимпф, Джулия; Чаудхури, Паушали; Кумария, Рашми; ван дер Дос, Крис; Хьюгель, Торстен; Альберс, Соня-Верена (2021). «Аутофосфорилирование KaiC-подобного белка ArlH ингибирует олигомеризацию и взаимодействие с ArlI, моторной АТФазой археллы». Молекулярная микробиология . 116 (3): 943–956. дои : 10.1111/mmi.14781 . ISSN  0950-382X. ПМИД  34219289.
  90. ^ Нуно де Соуза Мачадо, Жуан; Альберс, Соня-Верена; Даум, Бертрам (2022). «К выяснению вращательного механизма механизма Archaellum». Границы микробиологии . 13 . дои : 10.3389/fmicb.2022.848597 . ISSN  1664-302X. ПМЦ 8978795 . ПМИД  35387068. 
  91. ^ Джаррелл, Кен Ф.; Альберс, Соня-Верена; Мачадо, Дж. Нуно де Соуза (2021). «Всесторонняя история подвижности и архееллации у архей». FEMS Microbes . 2 : xtab002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002. ISSN  2633-6685. PMC 10117864. PMID  37334237 . 
  92. ^ ab Longcore, Joyce E.; Pessier, Allan P.; Nichols, Donald K. (март 1999 г.). " Batrachochytrium Dendrobatidis gen. et sp. nov. , хитридиевый гриб, патогенный для амфибий". Mycologia . 91 (2): 219–227. doi :10.2307/3761366. JSTOR  3761366.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Flagella .

Общественное достояние В этой статье использован текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Chambers, Ephraim , ed. (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1-е изд.). James and John Knapton, et al. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )