stringtranslate.com

Желточная мембрана

Желточная мембрана или желточная оболочка представляет собой структуру, окружающую внешнюю поверхность плазматической мембраны яйцеклетки ( оолеммы ) или, у некоторых животных (например, птиц), внеклеточный желток и оолемму. Она состоит в основном из белковых волокон с белковыми рецепторами , необходимыми для связывания сперматозоидов, которые, в свою очередь, связаны с рецепторами плазматической мембраны сперматозоидов. Видоспецифичность между этими рецепторами способствует предотвращению размножения между различными видами. У млекопитающих она называется zona pellucida . Между желточной мембраной и оолеммой (мембрана яйцеклетки) находится заполненное жидкостью перивителлиновое пространство .

Как только сперматозоид сливается с яйцеклеткой , происходит передача сигнала , что приводит к увеличению цитоплазматических ионов кальция. Это само по себе запускает кортикальную реакцию , которая приводит к отложению нескольких веществ на желточной мембране посредством экзоцитоза кортикальных гранул , превращая ее в твердый слой, называемый «мембрана оплодотворения», который служит барьером, недоступным для других сперматозоидов. Это явление является медленным блоком полиспермии .

У насекомых желточная мембрана называется желточной оболочкой и представляет собой внутреннюю оболочку хориона .

Структура и функции

Желточная мембрана курицы состоит из двух основных белковых слоев, которые обеспечивают поддержку желтка и отделение от белка . Внутренний слой известен как перивителлиновая пластинка. [1] Это один слой толщиной примерно от 1 мкм до 3,5 мкм, состоящий в основном из пяти гликопротеинов , которые, как было обнаружено, напоминают гликопротеины zona pellucida у млекопитающих, участвующих в поддержании структуры. Внешний слой, известный как экстравителлиновая пластинка, имеет несколько подслоев, что приводит к толщине от 0,3 мкм до 9 мкм. Он в основном состоит из белков, таких как лизоцим , овомуцин и белки наружной мембраны вителлина, которые отвечают за построение сети плотных тонких белковых волокон, которые закладывают основу для дальнейшего роста внешнего слоя во время эмбрионального развития. [2]

Известно, что желточная мембрана выполняет функцию барьера, который обеспечивает диффузию воды и отдельных питательных веществ между белком и желтком. [3]

Формирование

У взрослой курицы клетки печени экспрессируют белки, необходимые для начального формирования внутреннего слоя. Эти белки перемещаются через кровь из печени к месту сборки в яичнике . [2] Перед овуляцией внутренний слой формируется из фолликулярных клеток , которые окружают ооцит . После овуляции оплодотворение яйцеклетки продолжается с образованием внешнего слоя, который секретируется железами инфундибулума, расположенными вдоль первых частей яйцевода . [ 1]

Распознавание сперматозоидов и оплодотворение

После того, как сперматозоид прокладывает себе путь через слой желе, акросомный отросток сперматозоида вступает в контакт с желточной оболочкой. Желточная оболочка содержит гликопротеины и пептиды, которые обеспечивают специфическое для вида связывание и распознавание сперматозоидов. [4] Например, у видов морских ежей, красного морского ежа и фиолетового морского ежа , желточная мембрана имеет рецепторы биндина для белка биндина, присутствующего на головке сперматозоида. У африканской шпорцевой лягушки было обнаружено, что пара гликопротеинов gp69/gp64 участвует в распознавании и связывании сперматозоидов. [5]

Инфекции и заболевания

Желточная мембрана выполняет другую функцию у кур. В курином яйце желток отделен от белка желточной мембраной, которая действует как барьер для микробной инфекции. [6] Помимо 13 белков, идентифицированных [3], которые составляют мембрану, белки, которые играют ключевую роль в обеспечении антимикробных свойств мембраны, — это белки наружной мембраны желточного мешка (VMO) 1 [7] и 2. [6] Недавнее исследование сообщает, что VMO 1 может быть потенциальным диагностическим маркером рака яичников у кур из-за его способности регулировать эстроген и нацеливать микроРНК в яйцеводе кур. [7] Другое отличие заключается в том, что желточная мембрана имеет два основных слоя: внутренний слой, который обращен к желтку, промежуточный и внешний наружный слой, который контактирует с белком. [7]

Другие животные

У морских ежей образование желточной оболочки происходит сразу после оплодотворения и позже утолщается, образуя оплодотворяющую оболочку. Этот процесс завершается примерно за минуту. [8] Самая внутренняя оболочка всех яиц животных, за исключением некоторых книдарий, называется желточной оболочкой. Некоторые беспозвоночные и некоторые низшие хордовые яйца покрыты только этой оболочкой, в то время как большинство имеют другие оболочки. [9] Яйца лягушек и птиц имеют очень тонкую желточную оболочку, которая окружена либо слоем желе (лягушки), либо другими оболочками (птицы). У млекопитающих эта структура называется zona pellucida и окружена слоем опорных клеток, называемым corona radiata . [10]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Damaziak, Krzysztof; Kieliszek, Marek; Bucław, Mateusz (30 января 2020 г.). «Характеристика структуры и белка желточных мембран выводковых (кольчатого фазана, серой куропатки) и надптицеводческих (кореллы, домашнего голубя) птиц». PLOS ONE . ​​15 (1): e0228310. Bibcode :2020PLoSO..1528310D. doi : 10.1371/journal.pone.0228310 . ISSN  1932-6203. PMC  6992205 . PMID  31999757.
  2. ^ ab Bellairs, Ruth; Osmond, Mark (2014). "Глава 1 - Яйцо курицы и его формирование". Атлас развития цыпленка (третье изд.). Academic Press . стр. 1–6. doi :10.1016/B978-0-12-384951-9.00001-0. ISBN 978-0-12-384951-9. Получено 23 октября 2020 г. .
  3. ^ ab Karlheinz, Mann Dr. (2008). "Протеомный анализ желточной мембраны куриного яйца". Proteomics . 8 (11): 2322–2332. doi :10.1002/pmic.200800032. PMID  18452232. S2CID  206361990 . Получено 22.10.2020 .
  4. ^ Баррези, Майкл Дж. Ф.; Гилберт, Скотт Ф. (июль 2019 г.). Vitelline envelope . Oxford University Press . стр. 220–221. ISBN 978-1605358222.
  5. ^ Tian, ​​Jingdong; Gong, Hui; Thomsen, Gerald H.; Lennarz, William J. (1997). «Взаимодействие гамет у Xenopus laevis: идентификация гликопротеинов, связывающих сперматозоиды, в желточной оболочке яйца». Journal of Cell Biology . 136 (5): 1099–1108. doi : 10.1083/jcb.136.5.1099 . PMC 2132474 . PMID  9060474. 
  6. ^ ab "желточная мембрана". Science Direct . Получено 22.10.2020 .
  7. ^ abc Lim, Whasun; Song, Gwonhwa (2015). «Дифференциальная экспрессия белка 1 внешнего слоя желточной мембраны: гормональная регуляция экспрессии в яйцеводе и карциномах яичников у кур-несушек». Молекулярная и клеточная эндокринология . 399 : 250–258. doi : 10.1016/j.mce.2014.10.015. PMID  25458700. S2CID  37646343. Получено 22.10.2020 .
  8. ^ Монрой, Альберто (18 февраля 2020 г.). «Оплодотворение — События оплодотворения». Encyclopedia Britannica . Получено 04.10.2020 .
  9. ^ "Яйцо | биология". Encyclopedia Britannica . 30 января 2019 г. Получено 04.10.2020 .
  10. ^ Балинский, Борис Иван (23 сентября 2011 г.). «Развитие животных — Подготовительные события». Encyclopedia Britannica . Получено 04.10.2020 .

Общественное достояние В статье использован текст, находящийся в открытом доступе, со страницы 45 20-го издания «Анатомии Грея» (1918 г.)