stringtranslate.com

Падение кита

Хемоавтотрофное сообщество китов в бассейне Санта-Крус у берегов Южной Калифорнии на глубине 1674 м (5492 фута), включающее бактериальные маты, везикомидных моллюсков в осадках, галатеидных крабов, полиноидов и множество других беспозвоночных .

Падение кита происходит , когда туша кита падает на дно океана , как правило, на глубине более 1000 м (3300 футов), помещая их в батиальную или абиссальную зону . [1] На морском дне эти туши могут создавать сложные локализованные экосистемы , которые обеспечивают пропитание глубоководным организмам в течение десятилетий. [1] В некоторых обстоятельствах, особенно в случаях с более низкой температурой воды, их можно найти на гораздо более мелких глубинах , по крайней мере один естественный случай был зарегистрирован на глубине 150 м (500 футов), а несколько экспериментальных случаев — в диапазоне 30–382 м (100–1300 футов). [1] Падения китов впервые были замечены в конце 1970-х годов с развитием глубоководной роботизированной разведки . [2] С тех пор было проведено несколько наблюдений за естественными и экспериментальными падениями китов [1] [3] с помощью наблюдений с помощью подводных аппаратов и дистанционно управляемых подводных аппаратов ( ROV ) с целью изучения закономерностей экологической сукцессии на глубоководном морском дне. [4]

Падения китов в глубоководных местах считаются очагами адаптивной радиации для специализированной фауны. [1] Организмы, которые были обнаружены в местах падения китов в глубоководных местах, включают хордовых , членистоногих , книдарий , иглокожих , моллюсков , нематод и кольчатых червей . [1] [5] Были обнаружены новые виды, в том числе некоторые потенциально специализирующиеся на падениях китов. [1] Было высказано предположение, что падения китов создают биоразнообразие , предоставляя эволюционные ступеньки для нескольких линий для перемещения и адаптации к новым экологически сложным местам обитания. [1] Исследователи подсчитали, что 690 000 туш/скелетов девяти крупнейших видов китов находятся на одной из четырех стадий сукцессии в любой момент времени. [6] Эта оценка подразумевает среднее расстояние в 12 км (7,5 миль) и всего 5 км (3,1 мили) вдоль путей миграции. Они предполагают, что это расстояние достаточно короткое, чтобы позволить личинкам рассредоточиться/мигрировать из одного места в другое. [6]

Падение китов может происходить в глубоком открытом океане из-за низких температур и высокого гидростатического давления. В прибрежном океане более высокая частота хищников, а также более теплые воды ускоряют разложение туш китов. [1] Туши также могут плавать из-за разлагающихся газов, удерживая тушу на поверхности. [7] Тела большинства больших китов (включая кашалотов и многие виды усатых китов [8] ) немного плотнее окружающей морской воды и становятся положительно плавучими только тогда, когда легкие наполняются воздухом. [9] Когда легкие сдуваются, туши китов могут быстро достичь морского дна и относительно нетронутыми из-за отсутствия значительных падальщиков китов в толще воды. [1] Оказавшись в глубоком море, низкие температуры замедляют скорость разложения , а высокое гидростатическое давление увеличивает растворимость газа, позволяя тушам китов оставаться нетронутыми и погружаться на еще большие глубины. [7]

Вклад в биологический насос

Количество углерода , связанного в типичной туше одного кита (около двух тонн углерода для типичной 40-тонной туши), примерно эквивалентно количеству углерода, экспортируемому на гектар абиссального океанского дна за 100–200 лет. [10] Это количество органического материала, достигающего морского дна за один раз, создает импульс, эквивалентный примерно 2000 годам фонового потока углерода в 50 квадратных метрах осадка непосредственно под падением кита. [10] Это помогает поддерживать структуру сообщества, которая развивается вокруг падения кита, но также имеет потенциальные последствия для биологического насоса , или потока органического материала с поверхности океана в глубину.

Киты и некоторые другие крупные морские животные питаются и следуют за большими скоплениями зоопланктона для пропитания. Основываясь на простой трофической структуре, это означало бы, что киты и другие крупные питающиеся зоопланктоном могут быть обнаружены в более высокой численности вокруг областей высокой первичной продукции, что потенциально делает их важными экспортерами углерода на глубину через пищевые водопады. [11] Модели биологического насоса показывают, что большое количество углерода, поглощаемого глубоким морем, поставляется не только органическим углеродом в виде частиц (POC), а должно поступать из другого источника. Боковая адвекция углерода, особенно в прибрежных районах, способствует этому дефициту в модели, но пищевые водопады также являются другим источником органического углерода для глубокого океана. [11] Были выдвинуты гипотезы о различных процентах вклада пищевых водопадов в общий поток углерода в глубокий океан, варьирующихся от 0,3% [12] до 4%. [11]

Растет количество доказательств того, что вклад пищевых осадков в глубоководный поток углерода больше, чем предполагалось изначально, особенно в локальном масштабе в районах с высокой первичной продуктивностью. К сожалению, вклад пищевых осадков в биологический насос трудно измерить, и он основан на нескольких случайных исследованиях обнаруженных падений [13] [11], а также на высаженных тушах [14], при этом большая часть исследований глубоководного потока углерода основана на седиментационных ловушках. [15]

Открытие

Скелет серого кита лежит на дне бассейна Санта-Крус , а миксина проплывает в поле зрения глубоководного батискафа ВМС США « Элвин » . [16]

Самое раннее указание на то, что туши китов могут быть средой обитания специализированных сообществ животных, относится к 1854 году, когда из куска плавающего китового жира был извлечен новый вид мидий . [ 6] К 1960-м годам глубоководные траулеры непреднамеренно обнаружили другие новые виды моллюсков, включая блюдечек (названных Osteopelta ), прикрепленных к костям китов. [6]

Первое зарегистрированное падение кита в глубину было обнаружено пилотами батискафа ВМС США лейтенантом Кеном Хансоном, мастер-чифом Джорджем Эллисом и лейтенантом Томом Веттером, погружавшимися в батискафе Trieste II (DSV-1) 19 февраля 1977 года. [2] Скелет туши, который был полностью лишен органической ткани, остался нетронутым и рухнул плашмя на морское дно. Подводный аппарат извлек челюстную кость и фаланги . Кит был признан серым китом на основании размера костей и скелета, отсутствия зубов и его местонахождения к западу от Санта-Каталины. [6]

Первая экосистема падения китов, которая включала хемоавтотрофную ассоциацию , живущую за счет анаэробного разложения органического материала в костях китов, была обнаружена группой ученых под руководством океанографа Гавайского университета Крейга Смита в 1987 году. [17] DSV Alvin наблюдал за останками с помощью сканирующего сонара на глубине 1240 м (4070 футов) в бассейне Каталина и собрал первые фотографические изображения и образцы животных и микробов из этого замечательного сообщества. [6]

Распределение известных на данный момент случаев падения китов в мире. (Май 2022 г.)

С тех пор было обнаружено множество других падений китов другими исследователями и глубоководными исследователями, а также военно-морскими подводными лодками . Увеличение числа обнаружений во многом обусловлено использованием передового гидролокатора бокового обзора , который может детально исследовать дно океана на предмет крупных скоплений материи. Исследование 2022 года выявило 45 известных естественных падений китов, 38 имплантированных и 78 ископаемых, в основном в Тихом океане, но значительное количество, особенно ископаемых, в Атлантике. [18]

Экология

Китовая кость , извлеченная со дна бассейна Санта-Каталина через пять лет после экспериментального размещения. Поверхность кости содержит пятна белых бактериальных матов и приземистого лобстера . Гидроиды проросли на петле желтой линии, прикрепленной к кости. [16]

Китовые водопады распределены неоднородно в пространстве и времени, с концентрацией вдоль путей миграции. [7] В этих китовых водопадах через океаны наблюдается большое совпадение фауны. Мидии и везикомидные моллюски принадлежат к группам, которые содержат хемосинтетические бактерии, которые могут получать энергию из неорганических химических веществ , таких как сера. До того, как их присутствие было обнаружено в китовых водопадах, единственными известными местами обитания этих групп были затонувшая древесина и гидротермальные источники . Аналогично, ранее было известно, что моллюски люциниды обитают только в углеродных просачиваниях и бескислородных отложениях морского дна . [6] Osedax , род глубоководных полихетных червей, действует как инженер экосистемы, выделяя кислоту для размывания костей китов и поглощая питательные вещества, запертые внутри. [1] Это увеличивает биоразнообразие в глубоком море, увеличивая диффузию воды в матрицу костей и облегчая колонизацию костной матрицы более редкими видами. [19] Члены рода Osedax оказывают более выраженное воздействие на скелеты молодых особей, которые не так хорошо кальцинированы, как скелеты взрослых особей. [20]

В местах падения китов обычно можно увидеть от трех до пяти трофических уровней, при этом два основных источника питания составляют основу пищевой сети. Туши взрослых китов могут содержать до пяти трофических уровней, тогда как у молодых особей обычно три. [20]

Недавние исследования также показывают возможную тенденцию «двойного разделения ниши», при котором падальщики, как правило, достигают пиковой плотности на туше в течение дня, а хищники больше присутствуют ночью, что снижает конкуренцию между двумя трофическими группами. [4] Также существует возможная тенденция в приливных моделях и встречаемости видов, указывающая на то, что приливы также играют роль в разделении ниши. [4]

Похожие экосистемы существуют, когда другие большие объемы богатого питательными веществами материала падают на морское дно. Затонувшие слои водорослей создают водорослевые водопады, а большие деревья могут тонуть, создавая древесные водопады. В последние годы кораблекрушения также стали базами для глубоководных сообществ. В экосистемах, сформированных после падения кита, существует четыре стадии экологической сукцессии. [1]

Биоразнообразие

Известно, что многие различные таксоны взаимодействуют с китовыми падами и обитают в них, включая несколько недавно открытых видов. [1] В основе этих экосистем лежит микробное сообщество. [1] Наиболее распространенными типами, обнаруженными в китовых падах, являются сероокисляющие, сульфатредуцирующие и метаногенные микробы. [1] Среди сульфатредуцирующих бактерий наиболее распространены Desulfobacteraceae и Desulfobulbaceae , в то время как Methanomicrobiales и Methanosarcinales являются наиболее распространенными среди метаногенных архей. [1] Хотя хемосинтетические и, в частности , хемолитоавтотрофные микроорганизмы имеют важное значение для экологии китовых падений, эти экосистемы обычно сначала заселяются гетеротрофными микробами, такими как актиномицеты , которые расщепляют коллаген, и сульфатредукторами. [1] Присутствие таких гетеротрофных микробов прокладывает путь для хемосинтетических организмов, которые затем формируют бактериальные маты , обеспечивающие существование более крупных организмов, таких как некоторые виды кольчатых червей. [1]

Хордовые падальщики также являются ранними обитателями китовых водопадов. [1] Некоторые из этих относительно крупных падальщиков, которые были зарегистрированы, включают миксину , полярную акулу и различные виды костистых рыб, такие как бычок-капля , дуврский камбала и курносая бельдюга . [3] Многие виды ракообразных также можно найти на китовых водопадах, включая крабов -кожевников и галатеид . [3] Другим распространенным ракообразным обитателем китовых водопадов являются амфиподы , которые часто появляются в относительно высоких концентрациях. [3]

В местах падения китов также обитают книдарии, иглокожие и моллюски. [5] В частности, в местах падения китов были зарегистрированы морские анемоны , офиуры и морские ежи . [5] Кроме того, существует множество видов двустворчатых моллюсков , включая представителей семейств Mytilidae и Vesicomyidae , а также морских брюхоногих моллюсков , включая представителей рода Rubyspira, питающегося костями . [1] Также были зарегистрированы морские нематоды родов Halomonyhystera , Anticoma и Theristus , хотя их исследования менее обширны, чем исследования других таксонов, образующихся в результате падения китов. [21]

Из всех таксонов, наблюдаемых в местах падения китов, наибольшее внимание исследователей было уделено кольчатым червям. Хотя морские пиявки наблюдались в местах падения китов, [3] полихеты, как правило, находятся в центре внимания большинства исследований кольчатых червей в местах падения китов. Это отчасти связано с количеством новых видов полихет, обнаруженных в этих экосистемах. [1] Два распространенных рода — Ophryotrocha , который демонстрирует адаптивную радиацию в местах падения китов, и род Osedax , который специализируется на закапывании в кости. [1] Представители рода Osedax встречаются в местах падения китов по всему миру, [1] хотя в местах падения китов в Атлантике и в местах падения китов в Тихом океане были обнаружены разные виды. [5]

Стадии экосистемы

Существует четыре стадии разложения, связанные с падением кита. [1] Эти стадии различаются по продолжительности и накладываются друг на друга в зависимости от размера туши, глубины воды и других переменных окружающей среды, таких как приливное течение. [7] Крупные, неповрежденные падения китов, по-видимому, проходят через четыре стадии разложения, в то время как стадии на более мелких или частичных тушах могут быть усечены. [22] Более мелкие китообразные, такие как морские свиньи и дельфины, не проходят те же стадии экологической сукцессии из-за своего небольшого размера и более низкого содержания липидов. [22] Исследователи полагают, что присутствие червей Osedax также может быть фактором, способствующим наблюдаемым сукцессионным различиям. [23]

1 этап

Начальный период начинается с «мобильных падальщиков», таких как миксины и полярные акулы, которые активно потребляют мягкие ткани туши. Потребление может быть со скоростью 40–60 килограммов (88–132 фунта) в день. [6] Эта стадия обычно длится от нескольких месяцев до 1,5 лет. [4]

2 этап

На втором этапе появляются «оппортунисты обогащения». Это животные, которые колонизируют кости и окружающие отложения, загрязненные органическими веществами из туши и любой другой тканью, оставленной падальщиками. [6] Этот этап может длиться от нескольких месяцев до 4,5 лет. [4]

3 этап

На третьем этапе сульфофильные бактерии анаэробно расщепляют липиды , встроенные в кости. Вместо кислорода они восстанавливают растворенный сульфат ( SO2−
4) и выделяют сероводород . Из-за токсичности H
2S , выживают только устойчивые хемосинтетические бактерии. Бактериальные маты обеспечивают питание для мидий, моллюсков, блюдец и морских улиток. Поскольку кости кита богаты липидами, составляющими 4–6% от веса его тела, конечная стадия пищеварения может длиться от 50 до, возможно, 100 лет. [6]

4 этап

Некоторые ученые постулируют четвертую стадию экологической сукцессии в местах падения китов, называемую «стадией рифа». [1] Падение китов вступает в эту стадию, когда органические соединения истощаются и в костях остаются только минералы, которые обеспечивают твердый субстрат для взвеси и фильтраторов. [22]

Метаногенез

Процесс, называемый метаногенезом, также может происходить вокруг китовых водопадов. Археи, которые производят метан, могут быть в изобилии в бескислородных отложениях, но обычно не встречаются вместе с бактериями, восстанавливающими серу, обнаруженными в китовых водопадах. Однако китовые водопады поддерживают как бактерии, восстанавливающие серу, так и археи, производящие метан, что приводит к выводу, что область не ограничена донорами электронов или что конкуренция за подходящий субстрат минимальна или отсутствует. [24] Градиенты концентрации как сульфида, так и метана можно обнаружить вокруг китовых водопадов, причем самая высокая концентрация находится в пределах одного метра от туши, что на несколько порядков выше, чем концентрации в окружающих отложениях. Метаногенез, по-видимому, происходит только в отложениях, в отличие от восстановления серы, которое происходит как в отложениях, так и на костях туши. [24] Добавление восстановления серы как в отложениях, так и в костях китов с высоким содержанием липидов является ключевым фактором, объясняющим, почему китовые водопады способны поддерживать глубоководные сообщества в течение длительных периодов времени. [24]

Палеонтология

Окаменелости китообразных из позднего эоцена и олигоцена (34–23 млн лет назад ) в Вашингтоне и из плиоцена в Италии включают моллюсков, которые также обитали в нехемосинтетической среде. Животные, способные только к хемосинтезу, не появляются до миоцена ( 23–5 млн лет назад) в Калифорнии и Японии. [25] Это может быть связано с тем, что содержание липидов в ранних костях китов было слишком низким. [6] Поскольку доисторические киты эволюционировали, чтобы жить в пелагических водах и нырять глубже, структурные изменения в их анатомии включали увеличение размера, снижение плотности костей и повышение содержания липидов. [7] Именно это повышенное содержание липидов привело к созданию хемосинтетических сообществ в глубоком море. [25]

Открытие блюдечка Osteopelta в кости новозеландской черепахи эоценового периода указывает на то, что эти животные эволюционировали до китов, включая, возможно, обитавших в мезозое (251–66 млн лет назад) рептилий. [26] Они могли выживать в просачиваниях, лесопастах и ​​жерлах, пережидая 20-миллионный промежуток между вымиранием рептилий и появлением китов. Другая возможность заключается в том, что эти окаменелости представляют собой предшествующий тупиковый эволюционный путь, и что сегодняшние животные китопада эволюционировали независимо. [6]

Антропогенные воздействия

Китобои стоят рядом с недавно пойманным ими китом.

Было высказано предположение, что китобойный промысел оказал влияние на биологический насос посредством устранения многих крупных китов, что уменьшило количество падений китов. Влияние этого на сообщества бентосных китов изучено недостаточно. [27] Однако предполагается, что устранение крупных китов могло сократить общую биомассу глубоководных районов более чем на 30%. [27] Киты хранили огромное количество углерода, которое экспортировалось в глубоководные районы во время падений китов. Таким образом, китобойный промысел также снизил способность глубоководных районов поглощать углерод. [27] Углерод может поглощаться в течение сотен или тысяч лет в глубоководных районах, поддерживая бентосные сообщества. [27] Подсчитано, что с точки зрения поглощения углерода каждый кит эквивалентен тысячам деревьев. [28]

Контраст с другими крупными падениями еды

Также проводились исследования, основанные на тушах других, не млекопитающих морских позвоночных, упавших в глубокое море. В частности, случайное обнаружение туши китовой акулы и трех туш скатов -мобулид привело к наблюдениям за сообществами, которые образуются вокруг крупных пластиножаберных водопадов, в отличие от падений китов. [29] Китовые акулы регулярно обитают в водах глубиной около 1000 метров, что предполагает, что это может быть обычной формой падения пищи в районах, где она в изобилии. [30] Вокруг китовой акулы было обнаружено множество бельдюг (Zoarcidae), с некоторыми доказательствами прямого питания, поскольку на туше были обнаружены скважины. Другая теория предполагает, что бельдюги ждали свою основную добычу, амфипод и других мелких бентосных животных. Три найденных ската находились на разных стадиях разложения, что привело к различным сообществам, обнаруженным вокруг особей. [29] Более высокая численность падальщиков была обнаружена вокруг более неповрежденных особей, включая падальщиков, типичных для падений китов, таких как миксины. Вокруг наименее неповрежденной особи в зоне обогащения наблюдался бактериальный мат , но не было обнаружено моллюсков или мидий, типичных для падений китов. [29]

В целом, четыре исследованных трупа не показали никаких признаков прогрессирования после стадии падальщиков. Ограничения по размеру, а также физиологические различия между крупными пластиножаберными и китами, скорее всего, являются причиной изменений, наблюдаемых в сообществах, окружающих их соответствующие трупы. [29] Черви Osedax обладают способностью извлекать коллаген из костей, а также липиды, что позволяет им поддерживать себя на костях, отличных от богатых липидами останков китов. [31] Хотя в этом исследовании на останках немлекопитающих не было обнаружено ни одного Osedax , их отсутствие могло быть связано со временем наблюдения, и Osedax еще не колонизировал трупы. [29] Различные исследования падений пищи более мелких китообразных и других морских позвоночных приходят к схожим выводам о том, что эти падения приносят большое количество нового органического материала на глубину, но поддерживают в основном сообщество падальщиков, в отличие от разнообразного сообщества, наблюдаемого при падениях китов. Этот вывод можно сделать на основе знания того, что крупные киты имеют гораздо более высокое содержание липидов в своем основном составе и костном мозге, что поддерживает разнообразные сообщества, последовательно присутствующие в местах падения китов. [14] [11]

Исследователи сравнили туши завропод с современными падениями китов. Самые большие туши были бы богатыми энергией резервуарами, и утверждалось, что они могли быть основными ресурсами многих наземных плотоядных динозавров, которые, как утверждалось, были облигатными падальщиками. Один мертвый завропод имел бы достаточно калорий, чтобы поддерживать нескольких крупных тероподов в течение недель или месяцев, и поскольку они были наземными, туши завропод не плавали на большие расстояния или не погружались в глубину, поэтому они были более доступны для местных хищников, чем современные падения китов. [32] [33]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Смит, Крейг Р.; Гловер, Адриан Г.; Треуде, Тина; Хиггс, Николас Д.; Амон, Дива Дж. (2015). «Экосистемы китопадения: последние сведения об экологии, палеоэкологии и эволюции». Annual Review of Marine Science . 7 (1): 571–596. Bibcode : 2015ARMS....7..571S. doi : 10.1146/annurev-marine-010213-135144 . PMID  25251277. S2CID  43201905.
  2. ^ ab Vetter, Tom (2015). 30 000 лье под водой: правдивые истории подводника и пилота глубоководных погружений. Tom Vetter Books, LLC. ISBN 978-1-941160-10-7.
  3. ^ abcde Lundsten, Lonny; Schlining, Kyra L.; Frasier, Kaitlin; Johnson, Shannon B.; Kuhnz, Linda A.; Harvey, Julio BJ; Clague, Gillian; Vrijenhoek, Robert C. (1 декабря 2010 г.). «Анализ временных рядов шести сообществ китобоев в каньоне Монтерей, Калифорния, США». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 57 (12): 1573–1584. Bibcode : 2010DSRI...57.1573L. doi : 10.1016/j.dsr.2010.09.003.
  4. ^ abcde Aguzzi, Дж.; Фанелли, Э.; Чуффарди, Т.; Широне, А.; Де Лео, ФК; Дойя, К.; Кавато, М.; Миядзаки, М.; Фурусима, Ю.; Коста, К.; Фудзивара, Ю. (24 июля 2018 г.). «Ритмы активности фауны, влияющие на раннюю последовательность сообщества имплантированной туши кита у берегов залива Сагами, Япония». Научные отчеты . 8 (1): 11163. Бибкод : 2018NatSR...811163A. дои : 10.1038/s41598-018-29431-5. ПМК 6057991 . ПМИД  30042515. 
  5. ^ abcd Сумида, Пауло YG; Альфаро-Лукас, Джоан М.; Шимабукуро, Маурисио; Китазато, Хироси; Перес, Хосе AA; Соарес-Гомеш, Абилио; Тойофуку, Такаси; Лима, Андре OS; Ара, Коичи; Фудзивара, Ёсихиро (24 февраля 2016 г.). «Глубоководная фауна падающих китов из Атлантики напоминает фауну Тихого океана». Scientific Reports . 6 (1): 22139. Bibcode :2016NatSR...622139S. doi :10.1038/srep22139. PMC 4764926 . PMID  26907101. 
  6. ^ abcdefghijkl Little, CT (2010). «Жизнь на дне: плодовитая загробная жизнь китов». Scientific American . 302 (2): 78–82, 84. doi :10.1038/scientificamerican0210-78. PMID  20128227.
  7. ^ abcde Allison, Peter A.; Smith, Craig R.; Kukert, Helmut; Deming, Jody W.; Bennett, Bruce A. (1991). «Глубоководная тафономия туш позвоночных: скелет кита в батиальной котловине Санта-Каталина». Paleobiology . 17 (1): 78–89. Bibcode : 1991Pbio...17...78A. doi : 10.1017/S0094837300010368. JSTOR  2400991. S2CID  129439319.
  8. ^ Балданза, Анжела; Биццарри, Роберто; Фамиани, Федерико; Гарассино, Алессандро; Пазини, Джованни; Шерин, Марко; Розатини, Франческо (2018). «Сообщество китопадов раннего плейстоцена в Барджано (Умбрия, Центральная Италия): палеоэкологические данные по донным фораминиферам и брахиурановым крабам». Электронная палеонтология . 21 (16): 1–27. дои : 10.26879/779 .
  9. ^ Рейсдорф, Ахим Г.; Букс, Роман; Вайлер, Даниэль; Бенеке, Марк; Клуг, Кристиан; Майш, Михаэль В.; Форнаро, Питер; Ветцель, Андреас (1 марта 2012 г.). «Плавать, взрываться или тонуть: посмертная судьба дышащих легкими морских позвоночных» (PDF) . Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 (1): 67–81. Bibcode : 2012PdPe...92...67R. doi : 10.1007/s12549-011-0067-z. S2CID  129712910.
  10. ^ ab Смит, Крейг Р. и Бако, Эми Р. «Экология падений китов на глубоководном дне». Океанография и морская биология: ежегодный обзор . Том 41. С. 311–354. CiteSeerX 10.1.1.486.8957 . 
  11. ^ abcde Хиггс, Николас Д.; Литтл, Криспин ТС; Гловер, Адриан Г.; Дальгрен, Томас Г.; Смит, Крейг Р.; Доминичи, Стефано (1 июня 2012 г.). «Доказательства наличия червей Osedax в плиоценовой (~3 млн лет) китовой кости из Средиземноморья». Историческая биология . 24 (3): 269–277. doi :10.1080/08912963.2011.621167. S2CID  85170976.
  12. ^ Смит, Крейг (2005). «Больше — лучше: роль китов как детрита в морских экосистемах». Киты, китобойный промысел и экосистемы океана . 12 .
  13. ^ Смит, CR; Кукерт, H.; Уиткрофт, RA; Джумарс, PA; Деминг, JW (1989). «Фауна жерл на останках китов». Nature . 341 (6237): 27–28. Bibcode :1989Natur.341...27S. doi :10.1038/341027a0. S2CID  4355561.
  14. ^ ab Kemp, Kirsty; Jamieson, Alan John; Bagley, Philip Michael; Mcgrath, H.; Bailey, David Mark; Collins, MA; Priede, Imants George (2006). «Потребление большой батиальной пищи осенью, шестимесячное исследование в северо-восточной части Атлантического океана». Серия «Прогресс морской экологии» . 310 : 65–76. doi : 10.3354/meps310065 .
  15. ^ Миллер, Чарльз Б.; Уилер, Патрисия А. (2012). Биологическая океанография. Wiley. ISBN 978-1-118-22317-8.
  16. ^ ab Russo, Julie Zeidner (24 августа 2004 г.). "This Whale's (After) Life". Программа подводных исследований NOAA . NOAA. Архивировано из оригинала 3 ноября 2017 г. Получено 13 ноября 2010 г.
  17. ^ Смит, CR; Кукерт, H.; Уиткрофт, RA; Джумарс, PA; Деминг, JW (1989). «Фауна жерл на останках китов». Nature . 341 (6237): 27–28. Bibcode :1989Natur.341...27S. doi :10.1038/341027a0. S2CID  4355561.
  18. ^ Ли, Цихуэй; Лю, Япин; Ли, Го; Ван, Чикай; Чжэн, Чжэн; Сунь, Юян; Лей, Нинфэй; Ли, Ци; Чжан, Вэйчжэнь (18 мая 2022 г.). «Обзор воздействия падения китов на биоразнообразие глубоководных экосистем». Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.885572 .
  19. ^ Альфаро-Лукас, Джоан М.; Симабукуро, Маурисио; Феррейра, Джулия Д.; Китазато, Хироши; Фудзивара, Ёсихиро; Сумида, Пауло Ю.Г. (1 декабря 2017 г.). «Черви Osedax , питающиеся костями (Annelida: Siboglinidae), регулируют биоразнообразие глубоководных сообществ китопадов». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . Географическое и биоразнообразие в глубоководных водах юго-западной Атлантики: экспедиция Ята-пиуна с пилотируемым подводным аппаратом Синкай 6500. 146 : 4–12. Бибкод : 2017DSRII.146....4A. дои : 10.1016/j.dsr2.2017.04.011.
  20. ^ аб Альфаро-Лукас, Джоан М.; Симабукуро, Маурисио; Огата, Изабелла В.; Фудзивара, Ёсихиро; Сумида, Пауло Ю.Г. (28 мая 2018 г.). «Трофическая структура и вклад хемосинтеза в гетеротрофную фауну, населяющую абиссальную тушу кита». Серия «Прогресс в области морской экологии» . 596 : 1–12. Бибкод : 2018MEPS..596....1A. дои : 10.3354/meps12617 .
  21. ^ Авила, Ана К.Ф.; Симабукуро, Маурисио; Коуто, Дэниел М.; Альфаро-Лукас, Джоан М.; Сумида, Пауло Ю.Г.; Галлуччи, Фабиана (2 мая 2023 г.). «Кит становится хемосинтетическим рефугиумом: взгляд со стороны свободноживущих глубоководных нематод». Границы морской науки . 10 : 1111249. дои : 10.3389/fmars.2023.1111249 .
  22. ^ abc Иларио, Ана; Кунья, Марина Р.; Женио, Лусиана; Марсаль, Ана Ракель; Равара, Ассенсан; Родригес, Клара Ф.; Виклунд, Хелена (2015). «Первые сведения об экологии падений китов в глубинах Атлантического океана: результаты эксперимента с использованием туш коров». Морская экология . 36 (С1): 82–90. Бибкод : 2015Март..36...82H. дои : 10.1111/maec.12246 .
  23. ^ Брайнер, Джинна (21 сентября 2009 г.). «На мертвых китах обнаружены новые виды червей». Live Science .
  24. ^ abc Treude, Tina; Smith, Craig R.; Wenzhöfer, Frank; Carney, Erin; Bernardino, Angelo F.; Hannides, Angelos K.; Krüger, Martin; Boetius, Antje (2009). «Биогеохимия падения глубоководного кита: сульфатредукция, выделение сульфида и метаногенез». Серия «Прогресс морской экологии» . 382 : 1–21. Bibcode : 2009MEPS..382....1T. doi : 10.3354/meps07972 . hdl : 21.11116/0000-0001-CC9B-B . JSTOR  24873149.
  25. ^ ab Kiel, Steffen (1 октября 2008 г.). "Ископаемые свидетельства использования микро- и макрофауной крупных нектонных водопадов: примеры из глубоководных отложений раннего кайнозоя в штате Вашингтон, США". Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 267 (3): 161–174. Bibcode :2008PPP...267..161K. doi :10.1016/j.palaeo.2008.06.016.
  26. ^ Каим, Анджей; Кобаяши, Ёсицугу; Эчизенья, Хироки; Дженкинс, Роберт Г.; Танабэ, Казусигэ (2008). «Ассоциации на основе хемосинтеза на тушах меловых плезиозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 97–104. doi : 10.4202/app.2008.0106 .
  27. ^ abcd Pershing, Andrew J.; Christensen, Line B.; Record, Nicholas R.; Sherwood, Graham D.; Stetson, Peter B. (26 августа 2010 г.). «Влияние китобойного промысла на цикл углерода в океане: почему больше значит лучше». PLOS ONE . ​​5 (8): e12444. Bibcode :2010PLoSO...512444P. doi : 10.1371/journal.pone.0012444 . PMC 2928761 . PMID  20865156. 
  28. ^ "Природное решение проблемы изменения климата – МВФ Ф&Р". www.imf.org . Получено 8 декабря 2019 г. .
  29. ^ abcde Хиггс, Николас Д.; Гейтс, Эндрю Р.; Джонс, Дэниел О.Б.; Валентайн, Джон Ф. (2014). «Корм для рыб в глубоком море: пересмотр роли крупных водопадов». PLOS ONE . 9 (5): e96016. Bibcode : 2014PLoSO...996016H. doi : 10.1371/journal.pone.0096016 . PMC 4013046. PMID  24804731 . 
  30. ^ Weir, Caroline R. (2010). «Наблюдения за китовыми акулами ( Rhincodon typus ) у берегов Анголы и Нигерии». Marine Biodiversity Records . 3 : e50. Bibcode : 2010MBdR....3E..50W. doi : 10.1017/S1755267209990741 (неактивен 7 октября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на октябрь 2024 г. ( ссылка )
  31. ^ Джонс, Уильям Дж.; Джонсон, Шеннон Б.; Рауз, Грег В.; Врайенхук, Роберт К. (2008). «Морские черви (род Osedax) колонизируют кости коровы». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1633): 387–391. doi :10.1098/rspb.2007.1437. PMC 2596828. PMID  18077256 . 
  32. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (октябрь 2021 г.). «Карнозавры как высшие падальщики: агентное моделирование выявляет возможные аналоги стервятников среди динозавров позднего юрского периода». Экологическое моделирование . 458 : 109706. Bibcode : 2021EcMod.45809706P. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706.
  33. ^ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (1 ноября 2023 г.). «Крупнокостные: как накопление жира и другие адаптации повлияли на экологию добычи пищи крупными тероподами». PLOS ONE . 18 (11): e0290459. Bibcode : 2023PLoSO..1890459P. doi : 10.1371/journal.pone.0290459 . PMC 10619836. PMID  37910492 . 

Внешние ссылки