Жирафы

Семейство млекопитающих, относящихся к парнокопытным.

Жирафовые — семейство жвачных парнокопытных млекопитающих , имеющих общего предка с оленями и полорогими . Это семейство, когда-то разнообразная группа, распространившаяся по Евразии и Африке, в настоящее время включает только два сохранившихся рода: жирафа (от одного до восьми, обычно четырех видов жирафов , в зависимости от таксономической интерпретации) и окапи (единственный известный вид окапии ). ). Оба обитают в Африке к югу от Сахары : жираф — в открытых саваннах , а окапи — в густых тропических лесах Конго . На первый взгляд эти два рода выглядят очень по-разному, но имеют ряд общих черт, в том числе длинный темный язык, лопастные клыки и рога, покрытые кожей, называемые оссиконами .

Таксономия

Эволюционный фон

Shansitherium и Palaeotragus microdon , два жирафа из миоцена Азии.

Жирафы — жвачные животные клады Пекора . Другие современные пекораны — это семейства Antilocapridae ( вилороги ), Cervidae (олени), Moschidae ( кабарга ) и Bovidae ( крупный рогатый скот , козы и овцы , антилопы гну и их союзники , а также антилопы ). Точные взаимоотношения между пекоранами обсуждаются, в основном с упором на размещение Giraffidae, но недавнее крупномасштабное исследование секвенирования генома жвачных предполагает, что Antilocapridae являются сестринским таксоном Giraffidae, как показано на кладограмме ниже . ^[1]

Предки вилорогов произошли от жирафов в раннем миоцене . ^[1] Это было частью относительно поздней диверсификации млекопитающих, последовавшей за изменением климата, которое превратило субтропические леса в открытые луга саванны .

Летопись окаменелостей жирафов и их стволовых родственников довольно интенсивна: окаменелости этих таксонов включают Gelocidae , Palaeomerycidae , Prolibytheridae и Climacoceratidae . ^{[2] [3]} Считается, что палеомерициды, пролибитериды, климакоцератиды и жирафы образуют кладу пекоранов, известную как Giraffomorpha . ^{[2] [4]} Родство между климакоцератидами и жирафами подтверждается наличием двулопастных собак, ^[2] и было выдвинуто две гипотезы. Во-первых, климакоцератиды были предками сиватеров , поскольку обе группы представляли собой крупных оленьих жирафов с ветвящимися рогоподобными оссиконами , в то время как вымершая базальная группа жирафов, кантумерицины, превратилась в предков жирафов. ^[3] Другая более широко поддерживаемая гипотеза заключается в том, что климакоцератиды были просто сестринской кладой жирафов, а сиватеры были либо базальными жирафами ^[2] , либо произошли от линии, которая также включает окапи. ^[5] Хотя нынешний ареал жирафов сегодня находится в Африке , летопись окаменелостей этой группы показывает, что когда-то это семейство было широко распространено по всей Евразии . ^{[2] [3] [5]}

Ниже представлены филогенетические взаимоотношения жирафоморфов по Solounias (2007), ^[2] Sánchez et al. (2015) ^[4] и Риос и др. (2017): ^[5]

Классификация

Скелетная иллюстрация ныне вымершего Helladotherium

Скелет Палеотрагуса на выставке в Тяньцзиньском музее естественной истории .

Скелет Shansitherium tafeli на выставке в Пекинском музее естественной истории .

Ниже представлена ​​полная таксономия действующих ныне и ископаемых таксонов (а также младших синонимов, перечисленных в скобках).

Семейство Giraffidae J.E.Gray, 1821 г.

• Базальные вымершие жирафы
  • † Чакваротериум Крецой, 1930 г.
    • † Csakvarotheriumhungaricum Kretzoi, 1930.
  • † Инджанатерий Хайнц, Брюне и Сен, 1981 г.
    • † Injanatherium arabicum Morales, Сория и Томас, 1987 г.
    • † Injanatherium hazimi Heintz, Brunet & Sen, 1981.
  • † Пропалеомерикс Лидеккер, 1883 г. [ Прожираффа Пилигрим, 1908 г. ]
    • † Propalaeomeryx sivalensis Lydekker, 1883 [ Progiraffa exigua Pilgrim, 1908 ]
  • † Шанситерий Киллгус, 1922 [ Шанситерий [ так в оригинале ] ]
    • † Shansitherium Quadricornis (Bohlin, 1926) [ Palaeotragus Quadricornis Bohlin, 1926 ]
    • † Шанситериум тафели Киллгус, 1922 г.
  • † Umbrotherium Abbazzi, Дельфино, Галлаи, Требини и Рук, 2008 г.
    • † Umbrotherium azzarolii Abbazzi, Дельфино, Галлаи, Требини и Рук, 2008 г.
• Подсемейство † Canthumerycinae Hamilton, 1978.
  • † Георгиомерикс Параскеваидис, 1940 г.
    • † Георгиомерикс георгаласи Параскеваидис, 1940 г.
  • † Кантумерикс Гамильтон, 1973 г. [ Зарафа Гамильтон, 1973 г. ]
    • † Canthumeryx sirtensis Hamilton 1973 [ Zarafa zelteni Hamilton, 1973 ]
• Подсемейство Giraffinae JEGray, 1821 г.
  • Племя Жираффини Дж. Э. Грей, 1821 г.
    • Подтриба Giraffina JEGray, 1821 г.
      • Жираф Бриссон, 1762 г. [ Camelopardalis von Schreber, 1784 г. и Орасиус Окен, 1816 г. ]
        • Суперкомплекс Giraffa Camelopardalis (Линней, 1758 г.)
          • Комплекс жирафов (фон Шребер, 1784 г.)
            • Giraffa angolensis Lydekker, 1903 – ангольский жираф.
            • Giraffa giraffa (фон Шребер, 1784 г.) – южноафриканский жираф.
          • Комплекс Giraffa Tippelskirchii Matschie, 1898 г.
            • Giraffa thornicrofti Lydekker, 1911 – Родезийский жираф.
            • Giraffa Tippelskirchii Matschie, 1898 – Жираф Масаи.
          • Giraffa reticulata de Winton, 1899 – Сетчатый жираф.
          • Комплекс Giraffa Camelopardalis (Линней, 1758 г.)
            • Giraffa peralta Thomas, 1898 – западноафриканский жираф.
            • Giraffa antiquorum Jardine & Swainson, 1835 - Жираф Кордофан
            • Giraffa Camelopardalis (Linnaeus, 1758) – Северный жираф.
              • Giraffa Camelopardalis Rothschildi Lydekker, 1903 – Жираф Ротшильда.
              • Giraffa Camelopardalis Camelopardalis (Linnaeus, 1758) – нубийский жираф.
        • † Жираф Джума Лики, 1967 г.
        • † Жирафа Присцилла Пилигрим, 1911 год.
        • † Giraffa penjabiensis Pilgrim, 1911 г.
        • † Пигмейский жираф Харрис, 1976 г.
        • † Giraffa sivalensis (Falconer & Cautley, 1843) [ Camelopardalis sivalensis Falconer & Cautley, 1843 и Camelopardalis affinis Falconer & Cautley, 1843 ]
        • † Giraffa Stillei (Дитрих, 1942 г.) [ Okapia Stillei Dietrich, 1942 г. и Giraffa gracilis Arambourg, 1947 г. ]
    • Подтриба †Бохлинина Солуньяс, 2007 г.
      • † Болиния Мэтью, 1929 г.
        • † Bohlinia adoumi Likius, Виньо и Брюне, 2007 г.
        • † Bohlinia attica (Gaudry & Lartet, 1856) [ Giraffa attica (Gaudry & Lartet, 1856) и Orasius attica (Gaudry & Lartet, 1856) ]
        • † Bohlinia nikitiae Костопулос, Колиадимоу и Куфос, 1996 г.
      • † Хонанотерий Болин, 1927 г.
        • † Honanotherium bernori Solounias & Danowitz, 2016 г.
        • † Honanotherium schlosseri (Pilgrim, 1911) [ Giraffa schlosseri Pilgrim, 1911 ]
  • Племя палеотрагинов- пилигримов, 1910 г.
    • Подтриба † Палеотрагина Пилигрим, 1910 г.
      • † Жирафокерикс- пилигрим, 1910 г.
        • † Giraffokeryx anatoliensis Geraads & Aslan, 2003 г.
        • † Giraffokeryx primaevus (Churcher, 1970) [ Palaeotragus primaevus Churcher, 1970 ; Samotherium africanum Churcher, 1970 и Amotherium africanum [ так в оригинале ] ]
        • † Giraffokeryx punjabiensis Pilgrim, 1910 г.
      • † Митиланотерий
        • † Митиланотерий неожиданный
      • † Палеожираффа Бонис и Буврен, 2003 г.
        • † Palaeogiraffa macedoniae (Geraads, 1989) [ Decennatherium macedoniae Geraads, 1989 ]
        • † Большой палеожираф Бонис и Буврен, 2003 г.
        • † Palaeogiraffa pamiri (Ozansoy, 1965) [ Samotherium pamiri Ozansoy, 1965 ]
      • † Палеотраг Гаудри, 1861 [ Ахтиария Бориссяк, 1914 ; Macedonitherium Sickenberg, 1967 ; Митиланотериум Самсон и Радулеско, 1966 и Согдианотерий Шарапов, 1974 ]
        • † Palaeotragus coelophrys (Rodler & Weithofer, 1890) [ Alcicephalus coelophrys Rodler & Weithofer, 1890 ]
        • † Palaeotragus germaini Арамбург, 1959 г.
        • † Palaeotragus inexspectatus (Samson & Radulesco, 1966) [ Macedonitherium martinii Sickenberg, 1967 ; Mitilanotherium inexpectatum Samson & Radulesco, 1966 ; Mitilanotherium kuruksaense (Шарапов, 1974) ; Mitilanotherium martinii (Sickenberg, 1967) ; Palaeotragus priasovicus Godina & Bajgusheva, 1985 и Sogdianotherium kuruksaense Sharapov, 1974 ]
        • † Palaeotragus lavocanti Heintz, 1976.
        • † Palaeotragus robinsoni Crusafont-Pairó, 1979 г.
        • † Palaeotragus rouenii Gaudry, 1861 [ Palaeotragus microdon Koken, 1885 ]
        • † Palaeotragus tungurensis Colbert, 1936.
      • † Samotherium Forsyth Major, 1888 [ Alcicephalus Rodler & Weithofer, 1890 ; Chersenotherium Alexajew, 1916 и Amotherium [ sic ] ]
        • † Samotherium boissieri Forsyth Major, 1888 г.
        • † Samotherium eminens (Alexajew, 1916) [ Chersenotherium eminens Alexajew, 1916 ]
        • † Самотерий большой Болин, 1926 г.
        • † Samotherium neumayri (Rodler & Weithofer, 1890) [ Alcicephalus neumayri Rodler & Weithofer, 1890 ]
        • † Samotherium sinense (Schlosser, 1903) [ Alcicephalus sinense Schlosser, 1903 ]
    • Подтриба Окапиина Болин, 1926 г.
      • † Африканокерикс Харрис, Solounias & Geraads, 2010 г.
        • † Afrikanokeryxleakeyi Harris, Solounias & Geraads, 2010 г.
      • Окапия Ланкестер, 1901 год.
        • Окапиа Джонстони (PL Sclater, 1901) - Окапи
• †Подсемейство Sivatheriinae Bonaparte, 1850 г.
  • † Биргерболиния Крузафонт Пайро, 1952 г.
    • † Birgerbohlinia schaubi Crusafont Pairó, 1952 г.
  • † Bramatherium Falconer, 1845 [ Hydaspitherium Lydekker, 1876 ]
    • † Bramatherium giganteus Хан и Сарвар, 2002 г.
    • † Bramatherium grande (Lydekker, 1878) [ Hydaspitherium grande Lydekker, 1878 ]
    • † Bramatherium magnum (Пилигрим, 1910) [ Hydaspitherium magnum Pilgrim, 1910 ]
    • † Bramatherium megacephalum (Lydekker, 1876) [ Hydaspitherium megacephalum Lydekker, 1876 ]
    • † Bramatherium perimense Falconer, 1845 г.
    • † Bramatherium Progressus Хан, Сарвар и Хан, 1993 г.
    • † Bramatherium suchovi Godina, 1977.
  • † Decennatherium Crusafont Pairó, 1952 г.
    • † Decennatherium rex Риос, Санчес и Моралес, 2017 г.
    • † Decennatherium pachecoi Crusafont Pairó, 1952 г.
  • † Хелладотерий Годри, 1860 г.
    • † Helladotherium duvernoyi (Gaudry & Lartet, 1856) [ Camelopardalis duvernoyi Gaudry & Lartet, 1856 ]
  • † Sivatherium Falconer & Cautley, 1836 [ Griquatherium Haughton, 1922 ; Индратерий Пилигрим, 1910 год ; Libytherium Pomel, 1892 г. и Orangiatherium van Hoepen, 1932 г. ]
    • † Sivatherium giganteum Falconer & Cautley, 1836 г.
    • † Sivatherium hendeyi Harris, 1976 г.
    • † Sivatherium maurusium (Pomel, 1892) [ Libytherium maurusium Pomel, 1892 ; Griquatherium cingulatum Haughton, 1922 ; Helladotherium olduvaiense Hopwood, 1934 ; Sivatherium olduvaiense (Hopwood, 1934) ; Libytherium olduvaiense Hopwood, 1934 и Orangiatherium vanrhyni van Hoepen, 1932 ]
  • † Вишнутерий Лидеккер, 1876 г.
    • † Вишнутерий иравадикум Лидеккер 1876 г.

Характеристики

Два жирафа

Рост жирафа составляет 5–6 м (16–20 футов), причем самцы выше самок. Жираф и окапи имеют характерную длинную шею и длинные ноги. Оссиконы присутствуют у самцов и самок жирафа, но только у самцов окапи. ^[6]

Жирафы имеют много общих черт с другими жвачными животными. У них раздвоенные копыта и пушечные кости , как у быков, а также сложный четырехкамерный желудок. У них нет верхних резцов и верхних клыков , их заменяет жесткая роговая подушечка. Особенно длинная диастема наблюдается между передними и щечными зубами. Последние являются селенодонтами , приспособленными для измельчения жесткой растительной массы. ^[7] Как и у большинства других жвачных животных, зубная формула жирафов0.0.3.33.1.3.3. У жирафов цепкие языки (специально приспособленные для хватания). ^[8]

Существующие жирафы, лесные окапи и жирафы, живущие в саванне, имеют несколько общих черт, в том числе пару покрытых кожей рогов, называемых оссиконами, длиной до 15 см (5,9 дюйма) (отсутствуют у самок окапи); длинный, черный, цепкий язык; лопастные клыки; пальто с рисунком, выполняющие роль камуфляжа; и спина, наклоненная назад. Шея окапи длинная по сравнению с большинством жвачных животных, но не такая длинная, как у жирафа. Самцы жирафов — самые высокие из всех млекопитающих: их рога достигают высоты 5,5 м (18 футов) над землей, а плечи — 3,3 м (11 футов), тогда как у окапи высота плеч составляет 1,7 м (5 футов 7 дюймов). ^[9]

Распределение

Два существующих рода в настоящее время распространены в Африке к югу от Сахары . Окапи обитают на небольшом участке в северных тропических лесах Демократической Республики Конго . Хотя ареал жирафа значительно шире, когда-то он занимал территорию вдвое большую, чем нынешняя – все части Африки, где мог быть засушливый и сухой ландшафт, поросший деревьями. ^[9]

Поведение

Социальная структура и поведение окапи и жирафов заметно различаются, но, хотя о поведении окапи в дикой природе мало что известно, известно, что некоторые вещи присутствуют у обоих видов: ^[9]

• У них походка, похожая на походку верблюдов: их вес поочередно поддерживается левой и правой ногами, а шея сохраняет равновесие. Таким образом жирафы могут развивать скорость до 60 км/ч (37 миль в час) и, как документально подтверждено, преодолели 1500 км (930 миль) в Сахеле в засушливый сезон.
• Иерархия доминирования, которая хорошо задокументирована среди жирафов, также наблюдалась и среди содержащихся в неволе окапи. Голова взрослого жирафа может весить 30 кг (66 фунтов), и при необходимости самцы жирафов устанавливают иерархию между собой, покачивая головами друг другу рогами вперед - поведение, известное как «шея». Подчиненный окапи сигнализирует о подчинении, опуская голову и шею на землю.

Жирафы общительны, тогда как окапи ведут преимущественно одиночный образ жизни. Жирафы временно образуют стада до 20 особей; эти стада могут представлять собой смешанные или однородные группы самцов и самок, молодняка и взрослых особей. Окапи обычно встречаются парами мать-потомство, хотя иногда они собираются вокруг основного источника пищи. Жирафы не являются территориальными, но их ареалы могут значительно варьироваться от – 5 до 654 км ² (1,9 и 252,5 квадратных миль) – в зависимости от наличия пищи, тогда как у окапи индивидуальные ареалы составляют около 2,5–5 км ² (0,97–1,93 квадратных миль). по размеру.

• Жирафы и окапи обычно молчат, но у обоих есть ряд вокализаций, включая кашель, фырканье, стоны, шипение и свист. Было высказано предположение, что жирафы могут общаться с помощью инфразвуковых звуков, как слоны и синие киты.

Примечания

1. Разновидность жирафов.
2. Парафилетический сорт palaeotragines, предков Sivatheriinae.

Рекомендации

1. Чен, Л.; Цю, К.; Цзян, Ю.; Ван, К. (2019). «Крупномасштабное секвенирование генома жвачных животных дает представление об их эволюции и отличительных чертах». Наука . 364 (6446): eaav6202. Бибкод : 2019Sci...364.6202C. дои : 10.1126/science.aav6202 . ПМИД  31221828.
2. Солуниас, Н. (2007). «Семейство жирафовых». В Протеро, ДР; Фосс, SE (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 257–277. ISBN 9780801887352.
3. Скиннер, Дж.; Митчелл, Г. (2011). «Семейство Giraffidae (Жираф и Окапи)». В Уилсоне, Делавэр; Миттермайер, Р.А. (ред.). Справочник млекопитающих мира – Том II . Барселона: Lynx Ediciones. стр. 788–802. ISBN 978-84-96553-77-4.
4. Санчес, Израиль М.; Канталапьедра, Хуан Л.; Риос, Мария; Киральте, Виктория; Моралес, Хорхе (2015). «Систематика и эволюция миоценовых трехрогих палеомерицидных жвачных (Mammalia, Cetartiodactyla)». ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0143034. Бибкод : 2015PLoSO..1043034S. дои : 10.1371/journal.pone.0143034 . ПМЦ 4668073 . ПМИД  26630174. 
5. Риос, М.; Санчес, ИМ; Моралес, Дж. (2017). «Новый жираф (Mammalia, Ruminantia, Pecora) из позднего миоцена Испании и эволюция линии сиватере-самотер». ПЛОС ОДИН . 12 (11): e0185378. Бибкод : 2017PLoSO..1285378R. дои : 10.1371/journal.pone.0185378 . ПМК 5665556 . ПМИД  29091914. 
6. Дагг, AI (1971). «Жираф камелопардалис» (PDF) . Виды млекопитающих (5): 1–8. дои : 10.2307/3503830. JSTOR  3503830. Архивировано из оригинала (PDF) 21 апреля 2017 г. Проверено 17 апреля 2015 г.
7. Пелью, Робин (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 534–541. ISBN 978-0-87196-871-5.
8. Кингдон, Джонатан (2013). Млекопитающие Африки (1-е изд.). Лондон: A. & C. Black. стр. 95–115. ISBN 978-1-4081-2251-8.
9. Гржимек, Бернхард (2003). Хатчинс, Майкл; Клейман, Девра Дж; Гейст, Валериус; и другие. (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека, Том 15, Млекопитающие IV (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. ISBN 978-0-7876-5362-0.