Жирафовые

Жирафовые — семейство жвачных парнокопытных млекопитающих, имеющих общего предка с оленями и полорогими . Это семейство, когда-то представлявшее собой разнообразную группу, распространенную по всей Евразии и Африке, в настоящее время включает в себя только два существующих рода: жираф ( от одного до восьми, обычно четыре , вида Giraffa , в зависимости от таксономической интерпретации) и окапи (единственный известный вид Okapia ). Оба они обитают в Африке к югу от Сахары : жираф — в открытых саваннах , а окапи — в густых тропических лесах Конго . На первый взгляд эти два рода выглядят совершенно по-разному, но имеют ряд общих черт, включая длинный темный язык, дольчатые клыки и рога, покрытые кожей, называемые оссиконами .

Таксономия

Эволюционный фон

Жирафы — жвачные животные клады Pecora . Другие сохранившиеся пекораны — это семейства Antilocapridae ( вилорогие ), Cervidae (олени), Moschidae ( кабарги ) и Bovidae ( крупный рогатый скот , козы и овцы , антилопы гну и их союзники , а также антилопы ). Точные взаимоотношения между пекоранами обсуждались, в основном фокусируясь на размещении Giraffidae, но недавнее крупномасштабное исследование по секвенированию генома жвачных предполагает, что Antilocapridae являются сестринским таксоном для Giraffidae, как показано на кладограмме ниже. ^[1]

Предки вилорогих антилоп отделились от жирафовых в раннем миоцене . ^[1] Это было частью относительно поздней диверсификации млекопитающих после изменения климата, которое превратило субтропические леса в открытые саванны .

Ископаемая летопись жирафов и их родственных стволовых клеток довольно обширна, ископаемые останки этих таксонов включают Gelocidae , Palaeomerycidae , Prolibytheridae и Climacoceratidae . ^[2]^[3] Считается, что палеомерициды, пролибитериды, климакоцератиды и жирафы образуют кладу пекорановых, известную как жирафоморфы . ^[2]^[4] Связь между климакоцератидами и жирафами подтверждается наличием двулопастного клыка, ^[2] и была постулирована в виде двух гипотез. Одна из них заключается в том, что климакоцератиды были предками сиватериев , поскольку обе группы были крупными, похожими на оленей жирафоидами с разветвленными оссиконами, похожими на оленьи рога , в то время как вымершая базальная группа жирафоидов, кантумерицины, эволюционировала в предков жирафовых. ^[3] Другая более распространенная гипотеза заключается в том, что климакоцератиды были просто сестринской кладой жирафидов, а сиватериеры были либо базальными жирафами ^[2], либо произошли от линии, которая также включает окапи. ^[5] Хотя нынешний ареал жирафов сегодня находится в Африке , ископаемая летопись группы показала, что это семейство когда-то было широко распространено по всей Евразии . ^[2]^[3]^[5]

Ниже приведены филогенетические связи жирафоморфов по Солуниасу (2007), ^[2] Санчесу и др. (2015) ^[4] и Риосу и др. (2017): ^[5]

Классификация

Скелетная иллюстрация *Helladotherium* , ныне вымершего.

Ниже приведена полная таксономия действительных современных и ископаемых таксонов (а также младшие синонимы, которые перечислены в скобках).

Семейство жирафовые Дж. Э. Грей, 1821

Базальные вымершие жирафы
- † Чакваротериум Крецой, 1930 г.
  - † Csakvarotheriumhungaricum Kretzoi, 1930.
- † Injanatherium Heintz, Brunet & Sen, 1981
  - † Injanatherium arabicum Morales, Сория и Томас, 1987 г.
  - † Injanatherium hazimi Heintz, Brunet & Sen, 1981.
- † Пропалеомерикс Лидеккер, 1883 г. [ Прожираффа Пилигрим, 1908 г. ]
  - † Propalaeomeryx sivalensis Lydekker, 1883 [ Progiraffa exigua Pilgrim, 1908 ]
- † Шанситерий Киллгус, 1922 [ Шанситерий [ sic ] ]
  - † Shansitherium Quadricornis (Bohlin, 1926) [ Palaeotragus Quadricornis Bohlin, 1926 ]
  - † Шанситерий тафели Киллгус, 1922
- † Umbrotherium Abbazzi, Дельфино, Галлаи, Требини и Рук, 2008 г.
  - † Umbrotherium azzarolii Abbazzi, Дельфино, Галлаи, Требини и Рук, 2008 г.
Подсемейство † Canthumerycinae Hamilton, 1978.
- † Георгиомерикс Параскеваидис, 1940 г.
  - † Георгиомерикс георгаласи Параскеваидис, 1940 г.
- † Canthumeryx Hamilton 1973 [ Зарафа Гамильтон, 1973 ]
  - † Canthumeryx sirtensis Hamilton 1973 [ Zarafa zelteni Hamilton, 1973 ]
Подсемейство Giraffinae J.E.Gray, 1821
- Племя жирафов Дж. Э. Грей, 1821 г.
  - Подтриба Giraffina J.E.Gray, 1821
    - Жираф Бриссон, 1762 г. [ Camelopardalis von Schreber, 1784 г. и Орасиус Окен, 1816 г. ]
      - Giraffa camelopardalis суперкомплекс (Linnaeus, 1758)
        Комплекс жирафов (фон Шребер, 1784 г.)
        Giraffa angolensis Lydekker, 1903 – ангольский жираф.
        Giraffa giraffa (фон Шребер, 1784 г.) – южноафриканский жираф.
        Комплекс Giraffa Tippelskirchii Matschie, 1898 г.
        Giraffa thornicrofti Lydekker, 1911 – Родезийский жираф.
        Giraffa Tippelskirchii Matschie, 1898 – Жираф Масаи.
        Giraffa reticulata de Winton, 1899 – Сетчатый жираф
        Комплекс жирафов (Linnaeus, 1758)
        Giraffa peralta Thomas, 1898 – западноафриканский жираф.
        Giraffa antiquorum Jardine & Swainson, 1835 - Жираф Кордофан
        Giraffa camelopardalis (Linnaeus, 1758) – Северный жираф
        Giraffa camelopardalis rothschildi Lydekker, 1903 – Жираф Ротшильда
        Giraffa camelopardalis camelopardalis (Linnaeus, 1758) – Нубийский жираф
      - † Жираф Джума Лики, 1967 г.
      - † Жирафа Присцилла Пилигрим, 1911 год.
      - † Giraffa penjabiensis Pilgrim, 1911 г.
      - † Жираф пигмея Харрис, 1976 г.
      - † Giraffa sivalensis (Falconer & Cautley, 1843) [ Camelopardalis sivalensis Falconer & Cautley, 1843 и Camelopardalis affinis Falconer & Cautley, 1843 ]
      - † Giraffa Stillei (Дитрих, 1942 г.) [ Okapia Stillei Dietrich, 1942 г. и Giraffa gracilis Arambourg, 1947 г. ]
  - Подтриба †Бохлинина Солуньяс, 2007 г.
    - † Болиния Мэтью, 1929
      - † Bohlinia adoumi Likius, Виньо и Брюне, 2007
      - † Bohlinia attica (Gaudry & Lartet, 1856) [ Giraffa attica (Gaudry & Lartet, 1856) и Orasius attica (Gaudry & Lartet, 1856) ]
      - † Bohlinia nikitiae Костопулос, Колиадимоу и Куфос, 1996 г.
    - † Хонанотерий Болин, 1927 г.
      - † Honanotherium bernori Солуниас и Дановиц, 2016
      - † Honanotherium schlosseri (Pilgrim, 1911) [ Giraffa schlosseri Pilgrim, 1911 ]
- Племя Палеотрагини Пилигрим, 1910 г.
  - Подтриба †Palaeotragina Pilgrim, 1910
    - † Жирафокерикс Пилигрим, 1910 г.
      - † Giraffokeryx anatoliensis Geraads & Aslan, 2003 г.
      - † Giraffokeryx primaevus (Churcher, 1970) [ Palaeotragus primaevus Churcher, 1970 ; Samotherium africanum Churcher, 1970 и Amotherium africanum [ так в оригинале ] ]
      - † Жирафокерикс пенджабский Пилигрим, 1910 г.
    - † Митиланотерий
      - † Митиланотерий неожиданный
    - † Палеожираффа Бонис и Буврен, 2003 г.
      - † Palaeogiraffa macedoniae (Geraads, 1989) [ Decennatherium macedoniae Geraads, 1989 ]
      - † Большой палеожираф Бонис и Буврен, 2003 г.
      - † Palaeogiraffa pamiri (Ozansoy, 1965) [ Samotherium pamiri Ozansoy, 1965 ]
    - † Palaeotragus Gaudry, 1861 [ Achtiaria Борисяк, 1914 ; Macedonitherium Sickenberg, 1967 ; Mitilanotherium Samson & Radulesco, 1966 и Sogdianotherium Sharapov, 1974 ]
      - † Palaeotragus coelophrys (Родлер и Вайтхофер, 1890) [ Alcicephalus coelophrys Rodler & Weithofer, 1890 ]
      - † Palaeotragus germaini Арамбург, 1959
      - † Palaeotragus inexspectatus (Самсон и Радулеско, 1966) [ Macedonitherium martinii Sickenberg, 1967 ; Mitilanotherium inexpectatum Samson и Радулеско, 1966 ; Mitilanotherium kuruksaense (Шарапов, 1974) ; Mitilanotherium martinii (Зиканенберг, 1967) ; Palaeotragus priasovicus Godina и Bajgusheva, 1985 и Sogdianotherium kuruksaense Sharapov, 1974 ]
      - † Palaeotragus lavocanti Heintz, 1976.
      - † Palaeotragus robinsoni Crusafont-Pairó, 1979 г.
      - † Palaeotragus rouenii Gaudry, 1861 [ Palaeotragus microdon Koken, 1885 ]
      - † Palaeotragus tungurensis Кольбер, 1936
    - † Samotherium Forsyth Major, 1888 [ Alcicephalus Rodler & Weithofer, 1890 ; Chersenotherium Alexajew, 1916 и Amotherium [ sic ] ]
      - † Самотерий буассьери Форсайт Мейджор, 1888
      - † Samotherium eminens (Alexajew, 1916) [ Chersenotherium eminens Alexajew, 1916 ]
      - † Самотерий большой Болин, 1926 г.
      - † Samotherium neumayri (Rodler & Weithofer, 1890) [ Alcicephalus neumayri Rodler & Weithofer, 1890 ]
      - † Samotherium sinense (Schlosser, 1903) [ Alcicephalus sinense Schlosser, 1903 ]
  - Подтриба Окапиина Болин, 1926 г.
    - † Африканокерикс Харрис, Solounias & Geraads, 2010 г.
      - † Afrikanokeryxleakeyi Harris, Solounias & Geraads, 2010 г.
    - Окапиа Ланкестер, 1901 г.
      - Окапиа Джонстони (PL Sclater, 1901) - Окапи
†Подсемейство Sivatheriinae Bonaparte, 1850
- † Биргерболиния Крузафонт Пайро, 1952 г.
  - † Birgerbohlinia schaubi Crusafont Pairó, 1952 г.
- † Bramatherium Falconer, 1845 [ Hydaspitherium Lydekker, 1876 ]
  - † Bramatherium giganteus Хан и Сарвар, 2002
  - † Bramatherium grande (Lydekker, 1878) [ Hydaspitherium grande Lydekker, 1878 ]
  - † Bramatherium magnum (Пилигрим, 1910) [ Hydaspitherium magnum Pilgrim, 1910 ]
  - † Bramatherium megacephalum (Lydekker, 1876) [ Hydaspitherium megacephalum Lydekker, 1876 ]
  - † Bramatherium perimense Фалконер, 1845
  - † Bramatherium Progressus Хан, Сарвар и Хан, 1993 г.
  - † Bramatherium suchovi Година, 1977
- † Decennatherium Crusafont Pairó, 1952 г.
  - † Decennatherium rex Риос, Санчес и Моралес, 2017 г.
  - † Decennatherium pachecoi Crusafont Pairó, 1952 г.
- † Хелладотерий Годри, 1860
  - † Helladotherium duvernoyi (Gaudry & Lartet, 1856) [ Camelopardalis duvernoyi Gaudry & Lartet, 1856 ]
- † Sivatherium Falconer & Cautley, 1836 [ Griquatherium Haughton, 1922 ; Indratherium Pilgrim, 1910 ; Libytherium Pomel, 1892 и Orangiatherium van Hoepen, 1932 ]
  - † Sivatherium giganteum Фалконер и Котли, 1836
  - † Sivatherium hendeyi Харрис, 1976
  - † Sivatherium maurusium (Pomel, 1892) [ Libytherium maurusium Pomel, 1892 ; Griquatherium cingulatum Haughton, 1922 ; Helladotherium olduvaiense Hopwood, 1934 ; Sivatherium olduvaiense (Hopwood, 1934) ; Libytherium olduvaiense Hopwood, 1934 и Orangiatherium vanrhyni van Hoepen, 1932 ]
- † Вишнутерий Лидеккер, 1876
  - † Вишнутерий иравадикум Лидеккер 1876 г.

Характеристики

Рост жирафа составляет 5–6 м (16–20 футов), самцы выше самок. Жираф и окапи имеют характерные длинные шеи и длинные ноги. Оссиконы присутствуют у самцов и самок жирафа, но только у самцов окапи. ^[6]

У жирафов много общих черт с другими жвачными животными. У них раздвоенные копыта и берцовые кости , как у полорогих, и сложный четырехкамерный желудок. У них нет верхних резцов или верхних клыков , их заменяет жесткая роговая подушечка. Особенно длинная диастема видна между передними и щечными зубами. Последние являются селенодонтными , приспособленными для измельчения жесткой растительной пищи. ^[7] Как и у большинства других жвачных животных, зубная формула жирафов0.0.3.33.1.3.3. У жирафов цепкие языки (специально приспособленные для хватания). ^[8]

Современные жирафы, лесной окапи и жираф, живущий в саванне, имеют несколько общих черт, включая пару покрытых кожей рогов, называемых оссиконами, длиной до 15 см (5,9 дюйма) (отсутствуют у самок окапи); длинный, черный, цепкий язык; дольчатые клыки; узорчатая шерсть, служащая камуфляжем; и спина, покатая кзади. Шея окапи длинная по сравнению с большинством жвачных животных, но не такая длинная, как у жирафа. Самцы жирафов являются самыми высокими из всех млекопитающих: их рога достигают 5,5 м (18 футов) над землей, а их плечо 3,3 м (11 футов), тогда как у окапи высота плеча составляет 1,7 м (5 футов 7 дюймов). ^[9]

Распределение

Два существующих рода в настоящее время ограничены Африкой к югу от Сахары . Окапи ограничен небольшим ареалом в северных тропических лесах Демократической Республики Конго . Хотя ареал жирафа значительно больше, когда-то он охватывал территорию, вдвое превышающую нынешнюю — все части Африки, которые могли предложить засушливый и сухой ландшафт, обставленный деревьями. ^[9]

Поведение

Социальная структура и поведение окапи и жирафов заметно различаются, но хотя о поведении окапи в дикой природе известно немного, известно несколько особенностей, присущих обоим видам: ^[9]

У них иноходь, похожая на верблюдов, при этом их вес попеременно поддерживается левой и правой ногами, в то время как их шеи поддерживают равновесие. Жирафы могут бегать со скоростью до 60 км/ч (37 миль/ч) таким образом, и, как задокументировано, они преодолели 1500 км (930 миль) в Сахеле в сухой сезон.
Иерархия доминирования, которая была хорошо документирована среди жирафов, также наблюдалась среди содержащихся в неволе окапи. Голова взрослого жирафа может весить 30 кг (66 фунтов), и при необходимости самцы жирафов устанавливают иерархию между собой, размахивая головами друг на друга, рогами вперед, поведение, известное как «шея». Подчиненный окапи сигнализирует о подчинении, кладя голову и шею на землю.

Жирафы общительны, тогда как окапи живут в основном одиночно. Жирафы временно образуют стада до 20 особей; эти стада могут быть смешанными или однородными группами самцов и самок, молодых и взрослых. Окапи обычно встречаются в парах мать-потомок, хотя иногда они собираются вокруг основного источника пищи. Жирафы не территориальны, но имеют диапазоны, которые могут значительно варьироваться от – 5 до 654 км ² (1,9 и 252,5 кв. миль) – в зависимости от доступности пищи, тогда как у окапи индивидуальные диапазоны составляют около 2,5–5 км ² (0,97–1,93 кв. миль).

Жирафы и окапи обычно молчаливы, но у обоих есть ряд вокализации, включая кашель, фырканье, стоны, шипение и свист. Предполагается, что жирафы могут общаться с помощью инфразвуковых звуков, как слоны и синие киты.

Примечания

^ Вид жирафов.
^ Парафилетическая группа палеотрагин, являющихся предками Sivatheriinae.

Ссылки

^ ab Chen, L.; Qiu, Q.; Jiang, Y.; Wang, K. (2019). «Масштабное секвенирование генома жвачных животных дает представление об их эволюции и отличительных чертах». Science . 364 (6446): eaav6202. Bibcode :2019Sci...364.6202C. doi : 10.1126/science.aav6202 . PMID 31221828.
^ abcdef Solounias, N. (2007). "Семейство Giraffidae". В Prothero, DR; Foss, SE (ред.). Эволюция парнокопытных . Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 257–277. ISBN 9780801887352.
^ abc Скиннер, Дж.; Митчелл, Г. (2011). «Семейство жирафовых (жираф и окапи)». В Wilson, DE; Mittermeier, RA (ред.). Справочник млекопитающих мира – Том II . Барселона: Lynx Ediciones. стр. 788–802. ISBN 978-84-96553-77-4.
^ Аб Санчес, Израиль М.; Канталапьедра, Хуан Л.; Риос, Мария; Киральте, Виктория; Моралес, Хорхе (2015). «Систематика и эволюция миоценовых трехрогих палеомерицидных жвачных (Mammalia, Cetartiodactyla)». ПЛОС ОДИН . 10 (12): e0143034. Бибкод : 2015PLoSO..1043034S. дои : 10.1371/journal.pone.0143034 . ПМЦ 4668073 . ПМИД 26630174.
^ abc Риос, М.; Санчес, И. М.; Моралес, Х. (2017). «Новый жираф (Mammalia, Ruminantia, Pecora) из позднего миоцена Испании и эволюция линии сиватерий-самотерий». PLOS ONE . 12 (11): e0185378. Bibcode : 2017PLoSO..1285378R. doi : 10.1371/journal.pone.0185378 . PMC 5665556. PMID 29091914 .
^ Dagg, AI (1971). "Giraffa camelopardalis" (PDF) . Виды млекопитающих (5): 1–8. doi :10.2307/3503830. JSTOR 3503830. Архивировано из оригинала (PDF) 21-04-2017 . Получено 17-04-2015 .
^ Пеллью, Робин (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: Факты в деле. С. 534–541. ISBN 978-0-87196-871-5.
^ Кингдон, Джонатан (2013). Млекопитающие Африки (1-е изд.). Лондон: A. & C. Black. С. 95–115. ISBN 978-1-4081-2251-8.
^ abc Гржимек, Бернхард (2003). Хатчинс, Майкл; Клейман, Девра Г; Гейст, Валериус; и др. (ред.). Энциклопедия жизни животных Гржимека, том 15, Млекопитающие IV (2-е изд.). Фармингтон-Хиллз, Мичиган: Gale Group. ISBN 978-0-7876-5362-0.