Hydrophilidae , также известные в разговорной речи как жуки - падальщики воды , — семейство жуков . [1] [2] Водные гидрофилиды примечательны своими длинными верхнечелюстными щупиками, которые длиннее их усиков . [3] Несколько бывших подсемейств Hydrophilidae недавно были удалены и повышены до ранга семейства: Epimetopidae , Georissidae (= Georyssidae), Helophoridae , Hydrochidae и Spercheidae . [1] [4] Хотя большинство гидрофилидов являются водными, около трети описанных видов являются наземными, в основном принадлежащими к подсемейству Sphaeridiinae . [5] [6]
За редкими исключениями, личинки являются хищниками, в то время как взрослые особи могут быть травоядными или хищниками в дополнение к падальщикам. [7] Многие виды способны издавать звуки. [8]
Виды Hydrophilus считаются вредителями в рыбоводных хозяйствах . [7] Другие виды являются прожорливыми потребителями личинок комаров и имеют потенциал в качестве агентов биологического контроля . [7] [9]
Это семейство жуков насчитывает 2835 видов в 169 родах. [10]
Гидрофильные жуки встречаются по всему миру. [5] В Америке они обычно встречаются в районах с высокой влажностью, таких как тропики Центральной и Южной Америки. Их также можно найти в дождевых лужах и прудах в лесах Гватемалы и Аргентины . [11] Они также, как правило, существуют в Северной Америке в районах с сезонными водно-болотными угодьями или озерами в зависимости от штата. [12] Hydrophilus triangularis широко распространен по всей территории Соединенных Штатов и является крупнейшим водяным жуком в стране. Семейство Hydrophilidae было зарегистрировано в каждом штате Соединенных Штатов. [13]
Древнейшие известные окаменелости, которые можно однозначно отнести к этому семейству, обнаружены в позднеюрском Зольнхофене в Германии и в рыбном пласте Талбрагар в Австралии . [14]
Большинство жуков семейства Hydrophilidae живут в водной среде как на личиночной, так и на взрослой стадии. Некоторые гидрофильные жуки откладывают яйца в эфемерных прудах и лужах, где личинки будут жить по мере своего развития. [15] Другие жуки, такие как Derralus angustus и Tropisternus setiger, живут в постоянных прудах. Некоторые жуки, такие как Tropisternus lateralis, живут только в водной среде, где нет рыбы , потому что рыбы охотятся на их яйца, в то время как другие, такие как D. angustus, предпочитают водные местообитания с определенным видом плавающего папоротника . [16] Как правило, гидрофилиды живут в болотистых, мелких и сильно заросших водорослями водных средах. [17] Некоторые гидрофильные жуки строят свои дома в свежих отходах животных, гниющей растительности или богатой гумусом почве. [18] Они выживают в самых разных местах, и поэтому некоторые виды более приспособлены к определенным средам, чем другие, и часто перемещаются только в места обитания того же типа. [19]
Размножение гидрофилид происходит в водоемах, таких как пруды. На личиночной стадии жук обитает в мелководной части пруда, поскольку он зависит от кислорода, доступного только в мелководных областях. После того, как жук выходит из стадии куколки , он часто взлетает и перемещается в новую область, прежде чем размножаться. [17] Рост крыльев зависит от среды, в которой обитает жук. Жуки в стоячих местообитаниях имеют лучшее развитие крыльев по сравнению с проточными местообитаниями, поскольку стоячие местообитания менее надежны и требуют, чтобы жуки быстрее рассеивались, чтобы выжить. [20] Некоторые жуки, такие как личинки Berosus, могут обитать в более глубоких областях воды благодаря своим грудным жабрам, в то время как другие, такие как Berosus ingeminatus, используют кожное дыхание , что позволяет им удерживать воздух в течение более длительного времени. Способность потреблять кислород на более глубоких уровнях воды помогает им избегать нападения поверхностных хищников. [17] Личинки используют два основных типа механизма питания: жевание и колюще-сосание, причем последний развивался по крайней мере три раза независимо у Hydrophilidae и один раз у Epimetopidae и обеспечивает подводное внеротовое пищеварение, уменьшая зависимость от воздушной среды. [21] Взрослые гидрофильные жуки могут выживать в более глубоких областях воды и оставаться под водой дольше благодаря своим особым способностям к получению кислорода. Они могут удерживать пузырьки воздуха под своими надкрыльями , которые соединяются с их дыхальцами , чтобы они могли использовать захваченный кислород. [22] У них также есть много тонких волосков вдоль их тел, которые могут захватывать кислород. Они могут втягивать кислород из воды в эти области на своем теле, чтобы они могли избегать возвращения на поверхность в течение длительных периодов времени. Они возвращаются на поверхность только тогда, когда им нужно заменить полученный ими воздух. [23]
Некоторые виды гидрофильных жуков рода Tropisternus обладают сложными методами сигнализации и общения, включая щебетание, щелчки, жужжание и различные позы тела. Такое поведение может помочь в ухаживании. Ухаживающее поведение наблюдалось у Tropisternus ellipticus , когда самки производили слышимое жужжание и тряску, чтобы оттолкнуть потенциальных женихов. В ответ на маневры отвержения самки самец T. ellipticus будет имитировать жужжание и тряску, часто обучаясь на повторных встречах такого рода, чтобы избегать самок, которые производят такое поведение. Самцы могут помнить эти встречи до 39 минут при правильном подкреплении, что говорит о том, что у них есть некоторая способность к записи кратковременной памяти. [24] Типичное ухаживание у этих жуков состоит из следующих этапов:
1. Самец приближается к самке, жужжа и плавая вокруг нее.
2. Если самка восприимчива, она либо щебечет в ответ и движется к самцу, либо остается неподвижной и молчаливой. В это время не происходит никакого поведения отторжения.
3. Самец приближается еще дальше и взбирается на самку.
4. Самец касается своими верхнечелюстными щупиками щупиков самки, издавая при этом жужжащий звук.
5. Если самка не отвергает его ухаживания, самец перемещается назад и исследует брюшко самки своим эдеагусом .
6. Если самка восприимчива, она должна опустить живот, чтобы самец мог проникнуть внутрь.
Самцы садятся на других жуков без разбора, и известны случаи гомосексуального совокупления. [24]
Anacaena lutescens , вид гидрофильных жуков, как было замечено, размножается посредством партеногенеза . Размножение посредством партеногенеза относительно необычно для других видов насекомых. [25]
У Enochrus quadripunctatus , вида гидрофильных жуков, требуется в среднем 43 дня, чтобы недавно вылупившаяся личинка достигла взрослой формы. Смертность молоди у этого вида высока и снижается с каждой последующей стадией . [26]
Самки закапывают свои шелковистые яйцевые футляры во влажную почву около ручья. Обычно самка создает и откладывает только один яичный футляр в день, хотя она может создавать до 20 яичных футляров в течение нескольких недель после спаривания, и каждый футляр может производить от 1 до 32 отдельных личинок. Самки, которые не спаривались, все равно создают яичные футляры, но они, как правило, будут пустыми или вообще не вылупятся. Не все яичные футляры, отложенные спаренной самкой, вылупятся и дадут жизнеспособное потомство, но 42-70% из них вылупятся. Личиночные формы плотоядны и могут проявлять каннибализм среди особей в одном яичном футляре перед вылуплением. Яйца начинают вылупляться в среднем через восемь дней после откладывания. Яйцо вылупляется путем проедания личинками оболочки, обычно через крышку. В некоторых случаях этот процесс может занять несколько дней. После вылупления яйца личинки первой стадии разойдутся, но продолжат питаться друг другом, если представится такая возможность. Они будут оставаться в форме первой стадии в среднем 9,5 дней, прежде чем перейти во вторую стадию. Особи второй стадии гораздо более крепкие и прожорливо питаются тем мясом, которое могут найти. На этой стадии они являются сильными пловцами и могут быть найдены на поверхности ручья или под ней. В среднем через 11 дней они перейдут в свою третью стадию. Третья стадия будет длиться в среднем 8,4 дня, в течение которых личинки будут продолжать питаться и становиться все медленнее по мере достижения стадии окукливания . Когда они будут готовы окукливаться, личинка закапывается в песок, где они будут оставаться в течение 14 дней, прежде чем вырастут во взрослую особь. Покинув свою нору, новая взрослая особь будет стоять на песке до 24 часов, чтобы ее панцирь затвердел. После полного затвердевания новый полностью выращенный взрослый жук отправится к воде, чтобы охотиться, где он останется до конца своей жизни. [26]
Хотя особи каждого вида гидрофилид (даже в пределах одного рода ) могут различаться по продолжительности каждой из этих стадий жизни, уровню смертности на каждой стадии и количеству произведенного потомства, было проведено мало исследований этого эффекта на других видах гидрофилид. [26]
Личиночные гидрофилиды по своей природе являются хищниками, и разные виды имеют разные привычки потребления пищи. Личинки обычно поедают мелких беспозвоночных и улиток , но также известны тем, что едят мелкую рыбу и головастиков . [27] Berosus ingeminatus охотятся в основном на Cricotopus sylvestris и другие виды мошек , в то время как Tropisternus setiger являются тактильными охотниками и будут есть любую добычу, которая попадется им на пути; они могут даже отказаться от еды ради новой, если появится возможность. [11] Хищнические привычки этого вида часто сохраняются на личиночной стадии. Обычно взрослые гидрофилиды питаются различной растительностью, живой или разлагающейся, и иногда едят мертвые ткани животных. [17]
У гидрофилидов есть много хищников из ряда различных видов. Рыбы, птицы, хищные насекомые и черепахи являются основными хищниками в их водной среде. Известно также, что люди едят жуков-гидрофилидов. [28]
Было показано, что представители рода Tropisternus издают акустические звуки в своем коммуникативном поведении. Конкретные звуки включают в себя стрессовые звуки, звук ухаживания самца, звук совокупления самца и жужжание отвержения самки. [8] Производство звука происходит из-за трения, создаваемого жуком, который трёт свой спектр (чётко выраженный гребень или губу) о свою мелкоребристую поверхность, называемую pars stridens, на нижней стороне жука. [29]
Личиночные гидрофилиды охотятся на разнообразную добычу, такую как веслоногие рачки , личинки комаров , улитки и особи своего вида. [27] У личинок есть уникальный способ охоты, они поднимают свою добычу из воды, чтобы съесть ее. Причина этого не очень хорошо известна, но есть предположение, что поднятие добычи затрудняет ее побег. [27] Помимо того, что они поднимают свою добычу из воды, личинки гидрофилидов выбирают определенную растительность, чтобы поджидать ее, чтобы они могли устроить засаду на свою добычу. [30] Кроме того, личинки часто меняют места засады в зависимости от плотности добычи. Частота напрямую коррелирует с количеством добычи в зонах засады и конкретными местами нападения. [30]
Классификация на подсемейства и трибы была пересмотрена Шортом и Фикачеком в 2013 году: [5]