Семейство жуков, характеризующееся длинными усиками.
Усачи ( Cerambycidae ), также известные как длиннорогие или длиннорогие (чьи личинки часто называют круглоголовыми сверлильщиками ), представляют собой большое семейство жуков , насчитывающее более 35 000 описанных видов. [2]
Большинство видов характеризуются усиками, которые по длине равны или длиннее тела жука. У нескольких видов усики короткие (например, Neandra brunnea ), что затрудняет их различение от родственных семейств, таких как Chrysomelidae . «Cerambycidae» происходит от греческой мифологической фигуры: после спора с нимфами пастух Cerambus превращается в большого жука с рогами.
Усачи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. [3]
Описание
Помимо типичной большой длины усиков, наиболее последовательно отличительной чертой взрослых особей этого семейства является то, что гнезда усиков расположены на низких бугорках на лице; у других жуков с длинными усиками эти бугорки отсутствуют, а церамбициды с короткими усиками все еще обладают ими. В остальном они сильно различаются по размеру, форме, скульптуре и окраске. Ряд видов имитируют муравьев , пчел и ос , хотя большинство видов имеют криптическую окраску. Жук-титан ( Titanus giganteus ) с северо-востока Южной Америки часто считается самым крупным насекомым (хотя не самым тяжелым и не самым длинным, включая ноги), с максимальной известной длиной тела чуть более 16,7 см (6,6 дюйма). [4]
Личинки имеют длину 0,5–22 см (0,20–8,66 дюйма), удлиненную форму и слегка склеротизированы. Переднегрудь часто увеличена, а по бокам тела имеются боковые вздутия (ампулы). Голова обычно втянута в переднегрудь и несет хорошо склеротизированные ротовые части. Ноги личинок варьируются от умеренно развитых до отсутствующих. Дыхальца всегда кольцевые. [5]
Биология
Диета
Все известные личинки усачей питаются растительной тканью, такой как стебли, стволы или корни как травянистых, так и древесных растений, часто в поврежденных или слабых деревьях. [6] Несколько видов являются серьезными вредителями . Личинки , называемые круглоголовыми сверлильщиками , вгрызаются в древесину , где они могут нанести значительный ущерб как живым деревьям , так и необработанным пиломатериалам (или, иногда, древесине в зданиях ; сверлильщик старого дома , Hylotrupes bajulus , представляет особую проблему в помещениях).
Многие длиннохвостые долгоносики находят и распознают потенциальных хозяев, обнаруживая химические аттрактанты , включая монотерпены (соединения, массово выделяемые древесными растениями при стрессе), этанол (еще одно соединение, выделяемое поврежденным растительным материалом) и даже феромоны короедов . Многие долгоносики-сколитины разделяют нишу церамбицидов ослабленных или недавно погибших деревьев; таким образом, обнаруживая сколитинид, можно, вероятно, найти и подходящего хозяина. Прибытие личинок церамбицидов часто пагубно влияет на популяцию сколитинид, поскольку личинки церамбицидов обычно либо превосходят их своими большими размерами и подвижностью, либо действуют как прямые хищники (последняя практика встречается реже, но наблюдалась у нескольких видов, в частности, у Monochamus carolinensis ). В свою очередь, было обнаружено, что церамбициды играют роль в привлечении других древоточцев к хозяину. [7] Borgemeister и др. 1998 г. зафиксировали, что активность церамбицидов в опоясывающих ветках выделяет летучие вещества, привлекательные для некоторых бострихид , особенно Prostephanus truncatus . [8] Некоторые церамбициды, такие как Arhopalus sp., приспособлены использовать деревья, недавно погибшие или пострадавшие от лесных пожаров, путем обнаружения и преследования летучих дымовых веществ.
Взрослые особи Lamiinae, большинство Lepturinae и некоторые Cerambycinae также питаются. Взрослые особи Parandrinae, Prioninae и Spondylidinae не питаются. В тех таксонах, где взрослые особи питаются, обычной пищей являются нектар, пыльца, фрукты и сокосодержащие выделения. Некоторые (в основном Lamiinae) питаются корой, стеблями растений, иголками или развивающимися шишками. Корни потребляются личинками, а иногда и взрослыми особями почвенного Dorcadion . Известно, что род Leiopus питается грибами. Наконец, род Elytroleptus необычен тем, что имеет плотоядных взрослых особей, которые охотятся на жуков- личинок. [9]
Опыление
Помимо питания другими растительными тканями, некоторые виды питаются пыльцой или нектаром и могут выступать в качестве опылителей. Оценка эффективности жуков-опылителей затруднена. Даже если показано опыление одного вида жуками, тот же жук может также выступать в качестве хищника цветов по отношению к другим видам. В некоторых случаях жуки могут выступать в качестве как опылителей, так и хищников на одних и тех же цветах. [10]
Цветы, специализирующиеся на опылении жуками, обычно демонстрируют определенный набор признаков , но опыление усачами не ограничивается этими кантарофильными цветами. Обзор опыления покрытосеменных жуками показывает, что Cerambycidae, наряду с Curculionidae и Scarabaeidae, содержит много таксонов, которые являются опылителями не только для специализированных, но и для универсальных систем. [11]
Известно, что жуки новозеландского рода Zorion питаются пыльцой и имеют специализированную структуру, похожую на структуру корзинок для пыльцы, обнаруженных у пчел . [12] Виды этого рода считаются важными видами опылителей для местных растений, таких как харакеке . [13]
Было обнаружено, что некоторые виды орхидей в значительной степени зависят от усачей для опыления. Вид Alosterna tabacicolor был обнаружен как основной опылитель редкого вида орхидей ( Dactylorhiza fuchsii ) в Польше. [14] Другая редкая орхидея Disa forficaria, найденная в Капской флористической области в Южной Африке, зависит от вида Chorothyse hessei для опыления. D. forficaria использует сексуальный обман, нацеливаясь на самцов C. hessei , что, возможно, указывает на долгую историю совместной эволюции с опылителями — усачами. [15]
Доля видов усачей, которые действуют как опылители, неизвестна. Тот факт, что два вида усачей из разных подсемейств ( Lepturinae и Cerambycinae ), обнаруженных на разных континентах, оба играют важную роль в качестве опылителей, может указывать на то, что некоторая способность к опылению может быть общей для усачей.
Как и во многих крупных семействах, различные специалисты имели тенденцию признавать множество различных подсемейств или иногда разделять подсемейства как отдельные семейства полностью (например, Disteniidae , Oxypeltidae и Vesperidae ); [17] таким образом, существует некоторая нестабильность и противоречия относительно состава Cerambycidae. [18] Существует несколько действительно определяющих признаков для группы в целом, по крайней мере, для взрослых особей, поскольку существуют случайные виды или группы видов, у которых может отсутствовать какой-либо заданный признак; поэтому семейство и его ближайшие родственники представляют собой таксономически сложную группу, и взаимоотношения различных линий все еще плохо изучены. [19] Древнейшими недвусмысленными окаменелостями семейства являются Cretoprionus и Sinopraecipuus из формации Исянь Внутренней Монголии и Ляонина, Китай, датируемые аптским ярусом раннего мела, примерно 122 миллиона лет назад. Первый род был отнесен к подсемейству Prioninae в его первоначальном описании, тогда как последний не мог быть отнесен ни к одному из существующих подсемейств. [20] [21] Qitianniu из бирманского янтаря среднего мелового периода в Мьянме, датируемый приблизительно 100 миллионами лет назад, также не мог быть отнесен ни к одному из существующих подсемейств. [22]
Подсемейства
Подсемейства Cerambycidae: [23] [24]
Apatophyseinae Lacordaire, 1869 (включено в Bouchard 2011 [23] , но не в Švácha 2014 [24] )
^ ab Rossa, R.; Goczał, J. (2021-01-01). «Глобальное разнообразие и распространение усачей (Coleoptera: Cerambycidae)». Европейский зоологический журнал . 88 (1): 289–302. doi : 10.1080/24750263.2021.1883129 . ISSN 2475-0263.
^ Barclay, Max (2010). "Titanus giganteus Linnaeus (1771)". Музей естественной истории . Получено 6 июня 2011 г.
^ Карианна, Б.; Мохан, М. и Гупта, Раджив (2017). «Биология, экология и значение усачей (Coleoptera: Cerambycidae)». Журнал энтомологических и зоологических исследований . 5 : 1207–1212. ISSN 2320-7078.
^ Эллисон, Джереми Д.; Борден, Джон Х.; Сейболд, Стивен Дж. (2004). «Обзор химической экологии Cerambycidae». Chemoecology . 14 : 123–150. doi :10.1007/s00049-004-0277-1. S2CID 1995065 – через ResearchGate.
^ Боргемейстер, Кристиан; Герген, Джордж; Чаби, Атти; Аванде, Симфориен; Маркхэм, Ричард Х.; Шольц, Дагмар (1998). «Эксплуатация древесного растения-хозяина и летучих веществ, связанных с церамбицидами, в качестве подсказок для поиска хозяина крупным зерновым мотыльком». Анналы энтомологического общества Америки . 91 (5): 741–747. doi : 10.1093/aesa/91.5.741 – через ResearchGate.
^ Хаак, РА (2017). «Биология питания керамбицидов». В Цяо, Ван (ред.). Cerambycidae мира: биология и борьба с вредителями . ЦРК Пресс. ISBN9780367573973.
^ Готтсбергер, Герхард (1977), Кубицки, Клаус (ред.), «Некоторые аспекты опыления жуками в эволюции цветковых растений», Симпозиум «Цветковые растения: эволюция и классификация высших категорий», Гамбург, 8–12 сентября 1976 г. , Систематика и эволюция растений / Entwicklungsgeschichte und Systematik der Пфланцен, Вена: Springer, стр. 211–226, номер документа : 10.1007/978-3-7091-7076-2_14, ISBN.978-3-7091-7076-2, получено 2023-10-18
^ Бернхардт, Питер (2000), Дафни, Амотс; Гессе, Михаэль; Пачини, Этторе (ред.), «Конвергентная эволюция и адаптивная радиация покрытосеменных растений, опыляемых жуками», Пыльца и опыление , Вена: Springer, стр. 293–320, doi :10.1007/978-3-7091-6306-1_16, ISBN978-3-7091-6306-1, получено 2023-10-18
^ Шницлер, Франц-Рудольф; Ван, Цяо (18 октября 2005 г.). «Ревизия Zorion Pascoe (Coleoptera: Cerambycidae), эндемичного рода Новой Зеландии». Зоотакса . 1066 (1): 1–42. дои : 10.11646/zootaxa.1066.1.1. ISSN 1175-5334.
^ "Познакомьтесь с нашими опылителями | EPA". www.epa.govt.nz . Получено 17 октября 2023 г.
^ Гутовски, Ежи М. (1990-01-01). «Опыление орхидеи Dactylorhiza fuchsii усачами в первобытных лесах северо-восточной Польши». Biological Conservation . 51 (4): 287–297. Bibcode : 1990BCons..51..287G. doi : 10.1016/0006-3207(90)90114-5. ISSN 0006-3207.
^ GASKETT, ANNE C. (2012-04-17). «Мимикрия и вариации формы цветка у сексуально обманчивых орхидей с общим опылителем». Biological Journal of the Linnean Society . 106 (3): 469–481. doi :10.1111/j.1095-8312.2012.01902.x. ISSN 0024-4066.
^ ab "Ученые PPQ оценивают способность ос обнаруживать и атаковать азиатского усача". PPQ ( Защита растений и карантин ) . USDA APHIS . Получено 2021-09-07 .
^ Ванин, Серджио Антонио и Иде, Серджио (2002). «Classificação comentada de Coleoptera» [Аннотированная классификация жесткокрылых]. В К. Коста; С.А. Ванин; Дж. М. Лобо и А. Мелич (ред.). Proyecto de Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistemática PriBES 2002 (PDF) . Монографии Tercer Milenio (M3M) (на португальском языке). Том. 3. стр. 193–206. ISBN84-922495-8-7.
^ Монне, Мигель А. (2006). «Каталог Cerambycidae (Coleoptera) Неотропического региона. Часть III. Подсемейства Parandrinae, Prioninae, Anoplodermatinae, Aseminae, Spondylidinae, Lepturinae, Oxypeltinae и дополнения к Cerambycinae и Lamiinae» ( отрывок в формате PDF ) . Зоотакса . 1212 : 1–244. дои : 10.11646/zootaxa.1212.1.1. ISBN1-877407-96-8.
^ Арнетт и др. (2002). Американские жуки, т. 2. CRC Press, 861 стр.
^ Ван, Бо; Ма, Джунье; Маккенна, Дуэйн Д.; Ян, Евгений В.; Чжан, Хайчунь; Яржембовски, Эдмунд А. (2013-08-09). «Самый ранний известный длиннорогий жук (Cerambycidae: Prioninae) и его значение для ранней эволюции Chrysomeloidea». Журнал систематической палеонтологии . 12 (5): 565–574. doi :10.1080/14772019.2013.806602. ISSN 1477-2019. S2CID 86312026.
^ Ю, Яли; Слипински, Адам; Рид, Крис; Ши, Чунгкун; Пан, Хонг; Рен, Донг (январь 2015 г.). «Новый жук-усач (Coleoptera: Cerambycidae) из биоты раннего мела Джехол Западного Ляонина в Китае». Cretaceous Research . 52 : 453–460. Bibcode : 2015CrRes..52..453Y. doi : 10.1016/j.cretres.2014.02.019.
^ Линь, Мэй-Ин; Бай, Мин (июль 2017 г.). «Qitianniu zhihaoi gen. et sp. nov.: Первый усач-церамбицид, найденный в меловом бирманском янтаре (Coleoptera: Chrysomeloidea)». Cretaceous Research . 75 : 173–178. Bibcode : 2017CrRes..75..173L. doi : 10.1016/j.cretres.2017.03.030.
^ Аб Бушар, Патрис; Буске, Ив; Дэвис, Энтони Э.; Алонсо-Саразага, Мигель А.; и др. (2011). «Названия семейных групп жесткокрылых (Insecta)». ZooKeys (88): 1–972. Бибкод : 2011ZooK...88....1B. дои : 10.3897/zookeys.88.807 . ПМК 3088472 . ПМИД 21594053.
^ abc Швача, П.; Лоуренс, Дж. (2014). «2.4. Cerambycidae Latreille, 1802» (PDF) . В Лешене, РАБ; Бойтель, Р.Г. (ред.). Справочник по зоологии, Членистоногие: насекомые; Жесткокрылые, Жуки, Том 3: Морфология и систематика (Фитофаги) . Берлин/Бостон: Вальтер де Грюйтер. стр. 77–177. дои : 10.1515/9783110274462.77. ISBN978-3-11-027446-2.
Дальнейшее чтение
Монне, Мигель А. и Ховоре, Фрэнк Т. (2005) Электронный контрольный список Cerambycidae Западного полушария. PDF Cerambycids.com
Внешние ссылки
Викискладе есть медиафайлы по теме Cerambycidae .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Cerambycidae .
Фотогалерея «Усачи (Cerambycidae) Западной Палеарктики»