Завирушка ( Prunella modularis ) — небольшая воробьиная или сидячая птица , встречающаяся по всей умеренной Европе и в азиатской России. Завирушки также были успешно интродуцированы в Новую Зеландию. Это самый распространенный член семейства завирушек ; большинство других завирушек ограничены горными местообитаниями. Другие, в основном архаичные, английские названия завирушки включают hedge accentor , hedge sparrow , hedge warbler и titleling . [2]
Лесная завирушка была описана шведским натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы» . Он придумал биномиальное название Motacilla modularis . [3] Видовой эпитет происходит от латинского modularis «модулирующий» или «поющий». [4] Этот вид теперь отнесен к роду Prunella , который был введен французским орнитологом Луи Пьером Вьейо в 1816 году. [5]
Название «dunnock» происходит от английского dun (грязно-коричневый, тёмный) и уменьшительного ock (отсюда и первоначальное « маленькая коричневая птичка »), [6] [7] в то время как «accentor» происходит от постклассической латыни и означает человека, который поёт с другим. [8] Название рода Prunella происходит от немецкого Braunelle , «dunnock», уменьшительного от braun , «коричневый». [9]
В список МОК включены семь подвидов : [10]
Принятие этих семи подвидов не было всеобщим; Ширихай и Свенссон (2018) принимают только три подвида: P. m. occidentalis (включая P. m. hebridium ), P. m. modularis (включая P. m. euxina, P. m. mabbotti ) и P. m. obscura (включая P. m. fuscata ). [11] Однако другое исследование недавно предположило, что завирушку лучше рассматривать как три вида, при этом P. m. mabbotti и P. m. obscura повышены со статуса подвидов до отдельных видов. [12]
Птица размером с малиновку , завирушка обычно достигает 13–14,5 см (5,1–5,7 дюйма) в длину. У нее коричневая спина с черными полосами, что несколько напоминает маленького домового воробья . Как и этот вид, завирушка имеет невзрачный вид, который, возможно, развился в качестве маскировки , чтобы избежать хищников. Она коричневатая снизу и имеет тонкий заостренный клюв. Взрослые особи имеют тускло-серую голову, и оба пола окрашены одинаково; молодые особи более коричневые на голове, более рыхлые, «пушистые» перья и более явно прочерчены в целом. [13] [11] [14] В отличие от любой похожей по размеру маленькой коричневой птицы в Европе, завирушки часто машут крыльями, особенно когда участвуют в территориальных спорах или соревнуются за права спаривания. [15] Это дало начало старому прозвищу «перетасовывающий». [16]
Основной зов лесной завирушки — пронзительный, настойчивый цип вместе с короткой, слабой трелью, которая выдает в остальном незаметное присутствие птицы. Песня быстрая, тонкая и звенящая, сладкая трель. [13] [17]
Завирушки являются аборигенами больших территорий Евразии, населяя большую часть Европы и юго-западной Азии, включая Ливан, северный Иран и Кавказ . Это единственный завирующий, обычно встречающийся в умеренных низменных районах; все остальные населяют возвышенные районы или ( сибирский завирующий ) субарктические низменности. [18] Излюбленные места обитания включают леса , кустарники, сады и живые изгороди , где они обычно питаются на земле, часто выискивая детритофагов в качестве пищи. [19]
Лесные завирушки были успешно завезены в Новую Зеландию в 19 веке и в настоящее время широко распространены по всей стране и на некоторых прибрежных островах. [20] [21]
Завирушки территориальны и могут вступать в конфликт с другими птицами, которые посягают на их гнезда. [19] Самцы иногда делят территорию и демонстрируют строгую иерархию доминирования. Тем не менее, это социальное доминирование не трансформируется в выгоды для альфа-самца с точки зрения воспроизводства, поскольку отцовство обычно поровну делится между самцами группы. [22] [23] Кроме того, члены группы редко связаны родственными узами, и поэтому может возникнуть конкуренция. [24]
Территориальные диапазоны самок почти всегда являются исключительными. Однако иногда несколько самцов объединяются для защиты одной территории, содержащей несколько самок. Самцы демонстрируют сильную иерархию доминирования внутри групп: более старые птицы, как правило, являются доминирующими самцами, а птицы первого года жизни обычно являются субдоминантными. Исследования показали, что близкие родственники-самцы почти никогда не делят территорию. [24]
Способность самца получить доступ к самкам обычно зависит от размера ареала самок, на который влияет распределение пищи. Когда ресурсы распределены плотными участками, ареалы самок, как правило, небольшие и их легко монополизировать самцам. Последующие системы спаривания, как обсуждается ниже, отражают высокий репродуктивный успех самцов и относительно более низкий успех самок. В периоды дефицита территории самок расширяются, чтобы компенсировать нехватку ресурсов, в результате чего самцам становится сложнее монополизировать самок. Следовательно, в этом случае самки получают репродуктивное преимущество перед самцами. [24] [25]
Завирушка обладает изменчивыми системами спаривания. Самки часто полиандричны , размножаясь с двумя или более самцами одновременно, [26] [27], что довольно редко встречается среди птиц. Эта множественная система спаривания приводит к развитию конкуренции за сперму среди самцов-женихов. ДНК-дактилоскопия показала, что у птенцов в выводке часто бывают разные отцы, в зависимости от успеха самцов в монополизации самки. [23] Самцы пытаются обеспечить свое отцовство, клюя клоаку [ 28] самки, чтобы стимулировать выброс спермы самцов-соперников. [29] Завирушкам требуется всего одна десятая секунды, чтобы совокупиться, и они могут спариваться более 100 раз в день. [30] Самцы обеспечивают родительскую заботу пропорционально своему успеху в спаривании, поэтому обычно можно увидеть двух самцов и самку, которые снабжают птенцов в одном гнезде.
В популяциях завирушек существуют и другие системы спаривания, в зависимости от соотношения самцов и самок и перекрытия территорий. Когда перекрываются только территории одной самки и одного самца, предпочтительна моногамия . Иногда две или три смежные территории самок перекрывают одну территорию самца, и поэтому благоприятствует полигиния , при которой самец монополизирует несколько самок. Также существует полигиния , при которой два самца совместно защищают территорию, содержащую несколько самок. Однако полиандрия является наиболее распространенной системой спаривания завирушек, встречающейся в природе. В зависимости от популяции, самцы, как правило, имеют лучший репродуктивный успех в полигинийных популяциях, в то время как самки имеют преимущество во время полиандрии. [24] [25]
Исследования продемонстрировали текучесть систем спаривания завирушек. При обилии пищи размер территории самок резко сокращается. Следовательно, самцам легче монополизировать самок. Таким образом, система спаривания может быть изменена с той, которая благоприятствует успеху самок (полиандрия), на ту, которая способствует успеху самцов (моногамия, полигинандрия или полигиния). [31]
Лесная завирушка строит гнездо (преимущественно из веток и мха, выстланное мягкими материалами, такими как шерсть или перья), низко на кустах или хвойных деревьях , где взрослые особи обычно откладывают от трех до пяти голубых яиц без пятен . [19]
Выводки, в зависимости от популяции, могут выращиваться одной самкой, несколькими самками с частичной помощью самца, несколькими самками с полной помощью самца или несколькими самками и несколькими самцами. В парах самец и самка проявляют родительскую заботу с одинаковой скоростью. Однако в тройках самка и альфа-самец проявляют больше заботы о птенцах, чем бета-самец. На территориях, где самки могут убежать от самцов, альфа- и бета-самцы делят провизию поровну. Эта последняя система представляет собой наилучший сценарий для самок, поскольку она помогает обеспечить максимальную заботу и успех молодняка.
Исследование показало, что самцы, как правило, не делают различий между своими детенышами и детенышами другого самца в полиандрических или полигинандрических системах. Однако они меняют свое питание в зависимости от уверенности в отцовстве. Если у самца больше доступа к самке и, следовательно, больше шансов на успешное оплодотворение в течение определенного периода спаривания, это обеспечит большую заботу о детенышах. [31]