Серый столбец относится к гребневидной массе серого вещества в спинном мозге . [1] Это представлено в виде трех столбцов: переднего серого столбца , заднего серого столбца и бокового серого столбца , все из которых видны на поперечном сечении спинного мозга.
Передний серый столбик состоит из альфа-мотонейронов , гамма-мотонейронов и небольших нейронов, которые считаются интернейронами . [2] Задний серый столбик разделен на несколько пластинок Рекседа . [3] Боковая серая колонна присутствует только в грудном отделе и верхних поясничных сегментах (T1-L2). Боковой серый столбец содержит тела преганглионарных клеток вегетативной нервной системы и сенсорные релейные нейроны.
Передний серый столб , также известный как передний рог спинного мозга, состоит из трех различных типов нейронов: больших альфа-мотонейронов , средних гамма-мотонейронов и мелких нейронов, которые считаются интернейронами . [2] Эти нейроны различаются как по морфологии , так и по способу соединения. [4] Они организованы так же, как мышцы, которые они иннервируют. [5]
Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна , которые генерируют силу в нервно-мышечных соединениях в начале мышечного сокращения . Они имеют большие клеточные тела и получают проприоцептивную информацию. [4] Было показано, что с возрастом их популяция уменьшается, но не в размерах. [2] Повреждение этих клеточных тел может привести к серьезной мышечной слабости и потере рефлексов. [6]
Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна , которые контролируют чувствительность мышечных веретен к растяжению. Их клеточные тела меньше, чем у альфа-мотонейронов, и они не получают проприоцептивной информации. [4] Было показано, что с возрастом их численность, но не размер, уменьшается. [2]
Физиология мелких нейронов переднего столба изучена недостаточно. Их эффекты могут быть как возбуждающими , так и тормозящими . Предполагается, что это интернейроны, и было показано, что с возрастом они уменьшаются в размерах, но не в количестве. [2]
Задний серый столб , также известный как задний (или дорсальный) рог спинного мозга, разделен на несколько пластинок в зависимости от типа сенсорной информации, передаваемой в каждый отдел. [3] Пластины I и II отправляют информацию от афферентных нейронов , которые чувствуют ноцицепцию, температуру и зуд, пластинки III и IV отправляют информацию от нейронов, которые чувствуют механическое давление, а пластинки V и VI отправляют информацию от проприорецепторов. [7] Известно, что это основная точка передачи тактильных и ноцицептивных сообщений. [8] Задний рог также известен как частично слоистая структура, поскольку хорошо выражены только пластинки I и II.
Столбец также можно разделить по ноцицептивным и неноцицептивным ощущениям. Пластины I и II важны для ноцицепции, пластинки III и IV не участвуют в ноцицепции, а пластинка V участвует как в ноцицепции, так и в неноцицепции. [9]
Пластина I также известна как маргинальное ядро спинного мозга . Большинство нейронов проекции заднего столба расположены в пластинке I, однако большинство нейронов в этом слое являются интернейронами. [10] Основными областями, которые иннервируют эти нейроны, являются каудальный вентролатеральный мозговой слой (CVLM), ядро одиночного тракта (NTS), латеральная парабрахиальная область (LPb), периакведуктальное серое вещество (PAG) и некоторые области таламуса . . [8] CVLM вызывает ноцицептивные и сердечно-сосудистые реакции. [11] NTS получает кардио-респираторные импульсы и влияет на рефлекторную тахикардию от вредной стимуляции. [12] LPb проецируется на миндалевидное тело и гипоталамус и участвует в эмоциональной реакции на боль. [13] PAG разрабатывает способы борьбы с болью и является основной целью анальгетиков . Он проецируется на другие части ствола мозга. [14] Ядра таламуса влияют на сенсорные и мотивационные аспекты боли. [15] Нейроны этой пластинки по морфологии можно разделить на пирамидальные , веретенообразные или мультиполярные . [16]
Этот слой также известен как желатиновая субстанция Роландо и имеет самую высокую плотность нейронов. [17] Эти нейроны опосредуют активность ноцицептивных и температурных афферентных волокон. [5] Он почти полностью состоит из интернейронов, которые можно разделить по морфологии. В зависимости от формы дендритной структуры выделяют четыре основных морфологических класса: островковые, центральные, вертикальные и радиальные клетки. Интернейроны также можно разделить по их функции: возбуждающие или тормозные. Возбуждающие интернейроны выделяют глутамат в качестве основного нейромедиатора , а тормозные интернейроны используют ГАМК и/или глицин в качестве основного нейромедиатора. Нейроны этого слоя представляют собой только С-волокна и почти не содержат миелина . [18]
Эти пластинки также известны как собственное ядро и содержат гораздо меньшую плотность нейронов, чем пластинка II. [17] По этим слоям разбросаны проекционные нейроны. [10] Механочувствительные волокна А-бета заканчиваются в этих слоях. [9] Эти слои получают информацию от пластинки II, а также контролируют боль, температуру и грубое прикосновение. [5] Сюда передаются С-волокна, которые контролируют ноцицепцию, температуру и сенсорную информацию от механорецепторов. [19]
Эта пластинка также известна как шейка задней колонны и получает информацию от механорецепторов и информацию об опасности от ноцицепторов. [19] В разных регионах имеются разные нейроны. В медиальной области он содержит треугольные нейроны среднего размера, а в латеральной области — мультиполярные нейроны среднего размера. [17]
Эта пластинка встречается только в шейном и поясничном отделах спинного мозга. Он получает афферентную информацию от мышечных волокон и суставов. [5]
Боковой серый столб , или боковой рог спинного мозга, является частью симпатической нервной системы и получает сигналы от ствола головного мозга , органов и гипоталамуса . Боковая колонна имеется только в грудном отделе и верхних поясничных сегментах. Боковой серый столбец содержит тела преганглионарных клеток вегетативной нервной системы и сенсорные релейные нейроны.
Было показано, что нейроны переднего столба поражаются боковым амиотрофическим склерозом (БАС). Количество крупных альфа-мотонейронов и средних гамма-мотонейронов было значительно снижено, а количество мелких нейронов было незначительно или сильно снижено в зависимости от типа БАС. [20]
Также было показано, что мышечная атрофия влияет на нейроны переднего столба. При мышечной атрофии регистрировали большую гибель крупных альфа-мотонейронов, средних гамма-мотонейронов и мелких нейронов. [21]
Повреждение латерального столба может привести к синдрому Горнера .
Множественная системная атрофия (MSA) также связана с боковым серым столбом. Было показано, что MSA снижает количество клеток в латеральном столбце более чем на 50%.
Задний столб играет важную роль в системе боли , это первый центральный релейный путь ноцицептивного пути. Афферентный нейрон первого порядка передает сенсорную информацию нейрону второго порядка в заднем роге. Аксон нейрона второго порядка, если это проекционный нейрон, а не интернейрон, то переходит к нейрону третьего порядка в таламусе . Таламус известен как «ворота в кору». Нейрон третьего порядка затем направляется в кору головного мозга . Афферентные нейроны представляют собой либо A-волокна, либо C-волокна. Волокна A миелинизированы, что обеспечивает более быструю передачу сигнала. Среди них есть волокна А-бета, которые работают быстрее и передают информацию о безболезненном прикосновении, и волокна А-дельта , которые медленнее и тоньше, чем волокна А-бета. Волокна С не миелинизированы и поэтому медленнее. [10] Волокна C, передающие ноцицептивные сигналы, можно разделить на два типа: волокна, содержащие нейропептиды , такие как вещество P , и волокна, не содержащие нейропептиды. [22] Эти два типа заканчиваются в очень разных областях. Непептидергические волокна С связаны с кожей, где они иннервируют эпидермис, тогда как пептидергические волокна С иннервируют другие ткани и более глубокие части кожи. [10]
Существует два основных типа ноцицептивных сигналов: сенсорные и аффективные.
Сенсорно-ноцицептивные сигналы предоставляют информацию о том, какой раздражитель (тепловой, механический и т. д.) воздействует на организм, а также указывает, где на теле находится раздражитель. Сенсорно-ноцицептивные нейроны имеют небольшое рецептивное поле , помогающее определить точное местоположение стимула. [23]
Аффективно-ноцицептивные сигналы влияют на эмоции. Эти сигналы поступают в лимбическую систему и приказывают организму отреагировать на опасный стимул (например, убрать руку с горячей плиты). Эти нейроны имеют более крупные рецептивные поля, поскольку эмоциональная реакция на большинство болевых раздражителей аналогична. [23]