Закон минимума Либиха

Закон минимума Либиха , часто называемый просто законом Либиха или законом минимума , — это принцип, разработанный в сельскохозяйственной науке Карлом Шпренгелем (1840) и позднее популяризированный Юстусом фон Либихом . Он гласит, что рост диктуется не общими доступными ресурсами , а самым дефицитным ресурсом ( ограничивающим фактором ). Закон также применялся к биологическим популяциям и моделям экосистем для таких факторов, как солнечный свет или минеральные питательные вещества .

Приложения

Первоначально это применялось к росту растений или сельскохозяйственных культур , где было обнаружено, что увеличение количества обильных питательных веществ не увеличивает рост растений. Только путем увеличения количества ограничивающего питательного вещества (наиболее дефицитного по отношению к «потребности») рост растения или сельскохозяйственной культуры улучшался. Этот принцип можно суммировать в афоризме: «Доступность наиболее обильного питательного вещества в почве настолько хороша, насколько хороша доступность наименее обильного питательного вещества в почве». Или грубый аналог: «Цепь настолько прочна, насколько прочно ее самое слабое звено». Хотя диагностика ограничивающих факторов урожайности является распространенным исследованием, этот подход подвергался критике. ^[1]

Научные приложения

Закон Либиха был распространен на биологические популяции (и обычно используется в моделировании экосистем ). Например, рост организма, такого как растение, может зависеть от ряда различных факторов, таких как солнечный свет или минеральные питательные вещества (например, нитрат или фосфат ). Доступность их может варьироваться, так что в любой момент времени один из них будет более ограничивающим, чем другие. Закон Либиха гласит, что рост происходит только со скоростью, допускаемой наиболее ограничивающим фактором. ^[2]

Например, в приведенном ниже уравнении рост населения является функцией минимума трех членов Михаэлиса-Ментен, представляющих ограничение факторами , и . $О$ $Я$ $N$ $P$

{\frac {dO}{dt}}=O\left(\min \left({\frac {\mu _{I}I}{k_{I}+I}},{\frac {\mu _{N}N}{k_{N}+N}},{\frac {\mu _{P}P}{k_{P}+P}}\right)-m\right)

Где O — концентрация биомассы или плотность популяции. μI,μN,μP — удельные скорости роста в ответ на концентрации трех различных лимитирующих питательных веществ, представленных I,N,P соответственно. kI,kN,kP — константы полунасыщения для трех питательных веществ I,N,P соответственно. Эти константы представляют концентрацию питательного вещества, при которой скорость роста составляет половину от своего максимума. I,N,P — концентрации трех питательных веществ/факторов. m — скорость смертности или константа распада.

Использование уравнения ограничено ситуацией, когда существуют условия устойчивого состояния при прочих равных условиях, а взаимодействие факторов строго контролируется.

Белковое питание

В питании человека закон минимума был использован Уильямом Каммингом Роузом для определения незаменимых аминокислот . В 1931 году он опубликовал свое исследование «Эксперименты по кормлению смесями высокоочищенных аминокислот». ^[3] Знание незаменимых аминокислот позволило вегетарианцам улучшить свое белковое питание путем комбинирования белков из различных растительных источников. Одним из практиков был Невин С. Скримшоу, боровшийся с дефицитом белка в Индии и Гватемале. Фрэнсис Мур Лаппе опубликовала «Диету для маленькой планеты» в 1971 году, в которой популяризировала комбинирование белков с использованием зерновых, бобовых и молочных продуктов.

Закон минимума был проверен в Университете Южной Калифорнии в 1947 году. ^[4] «Формирование белковых молекул является скоординированной функцией ткани и может быть выполнено только тогда, когда все аминокислоты, которые принимают участие в формировании, присутствуют в одно и то же время». Далее был сделан вывод, что «неполные» смеси аминокислот не хранятся в организме, а необратимо далее метаболизируются». Роберт Брюс Меррифилд был лаборантом в экспериментах. Когда он писал свою автобиографию в 1993 году, он рассказал о находке:

Мы показали, что никакого чистого роста не наблюдалось, когда из рациона исключалась одна незаменимая аминокислота, а также если эта аминокислота потреблялась через несколько часов после основного кормления при дефицитном рационе. ^[5]

Другие приложения

Совсем недавно закон Либиха начал находить применение в управлении природными ресурсами , где он предполагает, что рост на рынках, зависящих от природных ресурсов, ограничивается наиболее ограниченными ресурсами. Поскольку природный капитал , от которого зависит рост, ограничен в предложении из-за конечной природы планеты, закон Либиха побуждает ученых и менеджеров по природным ресурсам рассчитывать дефицит основных ресурсов, чтобы обеспечить многопоколенческий подход к потреблению ресурсов .

Неоклассическая экономическая теория стремилась опровергнуть проблему дефицита ресурсов путем применения закона замещаемости и технологических инноваций . «Закон» замещаемости гласит, что по мере истощения одного ресурса и роста цен из-за отсутствия излишков появляются новые рынки, основанные на альтернативных ресурсах, по определенным ценам, чтобы удовлетворить спрос. Технологические инновации подразумевают, что люди способны использовать технологии для заполнения пробелов в ситуациях, когда ресурсы несовершенно замещаемы .

Рыночная теория зависит от правильного ценообразования. Там, где такие ресурсы, как чистый воздух и вода, не учитываются, будет « провал рынка ». Эти провалы можно устранить с помощью налогов и субсидий Пигу, таких как налог на выбросы углерода . Хотя теория закона замещаемости является полезным эмпирическим правилом, некоторые ресурсы могут быть настолько фундаментальными, что им не существует заменителей. Например, Айзек Азимов заметил: «Мы можем заменить атомную энергию на угольную, а пластик на древесину... но для фосфора нет ни заменителя, ни замены». ^[6]

Там, где нет заменителей, таких как фосфор, необходима переработка. Это может потребовать тщательного долгосрочного планирования и вмешательства правительства, отчасти для создания налогов Пигу, которые позволят эффективно распределять ресурсы на рынке, отчасти для устранения других рыночных провалов, таких как чрезмерное дисконтирование времени.

бочка Либиха

Добенек ^[7] использовал образ бочки — часто называемой «бочкой Либиха» — для объяснения закона Либиха. Так же, как максимальная практическая вместимость бочки с дощечками неравной длины ограничена длиной самой короткой дощечки. Аналогично, рост растения ограничен питательным веществом, которое находится в самом дефицитном количестве.

Если система удовлетворяет закону минимума, то адаптация уравняет нагрузку различных факторов, поскольку ресурс адаптации будет выделен для компенсации ограничения. ^[8] Системы адаптации действуют как бондарь бочки Либиха и удлиняют самую короткую доску, чтобы улучшить емкость бочки. Действительно, в хорошо адаптированных системах ограничивающий фактор должен быть компенсирован, насколько это возможно. Это наблюдение следует из концепции конкуренции ресурсов и максимизации приспособленности. ^[9]

Из-за парадоксов закона минимума, если мы наблюдаем закон минимума в искусственных системах, то в естественных условиях адаптация будет выравнивать нагрузку различных факторов и мы можем ожидать нарушения закона минимума. И наоборот, если искусственные системы демонстрируют значительное нарушение закона минимума, то мы можем ожидать, что в естественных условиях адаптация будет компенсировать это нарушение. В ограниченной системе жизнь будет корректироваться как эволюция того , что было раньше. ^[8]

Биотехнология

Одним из примеров технологических инноваций является генетика растений , где биологические характеристики видов могут быть изменены путем использования генетической модификации для изменения биологической зависимости от наиболее ограничивающего ресурса. Биотехнологические инновации, таким образом, способны расширять пределы роста видов на шаг, пока не будет установлен новый ограничивающий фактор, который затем может быть оспорен посредством технологических инноваций.

Теоретически нет предела количеству возможных приращений к неизвестному пределу производительности. ^[10] Это может быть либо точка, где приращение, которое должно быть расширено, настолько мало, что не может быть оправдано экономически, либо где технология встречает неуязвимый естественный барьер. Возможно, стоит добавить, что сама биотехнология полностью зависит от внешних источников природного капитала .

Смотрите также

Ссылки

^ Синклер, Томас Р.; Парк, Уэйн Р. (1993). «Неадекватность парадигмы ограничивающего фактора Либиха для объяснения различной урожайности». Журнал агрономии . 85 (3): 472–6. Bibcode : 1993AgrJ...85..742S. doi : 10.2134/agronj1993.00021962008500030040x.
^ Синклер, Томас Р. (1999). «Пределы урожайности». Растения и население: есть ли время?. Коллоквиум. Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук. doi : 10.17226/9619. ISBN 978-0-309-06427-9. Архивировано из оригинала 2011-07-03.
^ Роуз, WC (1931). «Эксперименты по кормлению» (PDF) . Журнал биологической химии . 94 : 155–65.
^ Гейгер, Э. (1947). «Эксперименты с отсроченным добавлением неполных смесей аминокислот». Журнал питания . 34 (1): 97–111. doi :10.1093/jn/34.1.97. PMID 20244454.
^ Меррифилд, Роберт Брюс (1993). Жизнь в золотой век пептидной химии . Американское химическое общество . стр. 19. ISBN 0-8412-1842-0.
^ Азимов, Айзек (1972) [1962]. «Жизненное узкое место». Факт и вымысел . Doubleday. ISBN 978-0-380-01174-2.
^ Whitson, AR; Walster, HL (1912). Почвы и плодородие почв. St. Paul, MN: Webb. стр. 73. OCLC 1593332. 100. Иллюстрация ограничивающих факторов. Сопроводительная иллюстрация, разработанная доктором Добенексом, призвана проиллюстрировать этот принцип ограничивающих факторов.
^ аб Горбань, АН; Покидышева Л.И.; Смирнова Е.В.; Тюкина Т.А. (2011). «Закон минимальных парадоксов». Бычья Математика Биол . 73 (9): 2013–44. arXiv : 0907.1965 . дои : 10.1007/s11538-010-9597-1. PMID 21088995. S2CID 1671637.
^ Тилман, Д. (2020) [1982]. Конкуренция за ресурсы и структура сообщества. Монография по популяционной биологии. Том 17. Princeton University Press. ISBN 978-0-380-01174-2.
^ Рейли, Дж. М.; Фугли, К. О. (6 июля 1998 г.). «Будущий рост урожайности полевых культур: какие существуют доказательства?». Исследования почвы и обработки почвы . 47 (3–4): 275–290. Bibcode : 1998STilR..47..275R. doi : 10.1016/S0167-1987(98)00116-0.