stringtranslate.com

Закон необратимости Долло

Как только организм эволюционировал определенным образом , он не вернется точно к предыдущей форме. Это проиллюстрировано здесь в двух измерениях; в действительности и биомолекулы , и организмы эволюционируют во многих различных измерениях.

Закон необратимости Долло (также известный как закон Долло и принцип Долло ), предложенный в 1893 году [1] бельгийским палеонтологом Луи Долло, гласит , что «организм никогда не возвращается точно в прежнее состояние, даже если он оказывается помещенным в условия существования, идентичные тем, в которых он жил ранее... он всегда сохраняет некоторый след промежуточных стадий, через которые он прошел». [2]

Это утверждение часто неверно истолковывается как утверждение о том, что эволюция необратима [3] или что утраченные структуры и органы не могут появиться вновь в той же форме посредством какого-либо процесса деволюции . [4] [5] По словам Ричарда Докинза , этот закон «на самом деле является просто утверждением о статистической невероятности следования точно той же эволюционной траектории дважды (или, на самом деле, любой конкретной траектории) в любом направлении». [6] Стивен Джей Гулд предположил, что необратимость исключает определенные эволюционные пути после того, как появились общие формы: «[Например], как только вы принимаете обычный план тела рептилии , сотни вариантов навсегда закрываются, и будущие возможности должны раскрываться в пределах унаследованного дизайна». [7]

Этот принцип классически применяется к морфологии , особенно ископаемых , но может также использоваться для описания молекулярных событий , таких как индивидуальные мутации или потери генов.

Использование в филогенетике

В максимальной бережливости бережливость Долло относится к модели, в которой характеристика приобретается только один раз и никогда не может быть восстановлена, если она утрачена. [8] Например, эволюция и повторная потеря зубов у позвоночных могут быть хорошо смоделированы в рамках бережливости Долло, в которой зубы, сделанные из гидроксиапатита , эволюционировали только один раз при возникновении позвоночных, а затем терялись многократно, среди прочих, у птиц , черепах и морских коньков . [9]

Это также относится к молекулярным признакам, таким как потеря или инактивация отдельных генов. [10] Потеря гулонолактоноксидазы , конечного фермента в пути биосинтеза витамина С , отвечает за диетическую потребность в витамине С у людей, а также многих других животных. [11]

Молекулярный пример

Исследование эволюции структуры белка, проведенное в 2009 году , предложило новый механизм закона Долло. В нем рассматривался гормональный рецептор , который произошел от предкового белка , способного связывать два гормона, в новый белок, специфичный для одного гормона. Это изменение было вызвано двумя заменами аминокислот , которые предотвращают связывание второго гормона. Однако впоследствии произошло несколько других изменений, которые были селективно нейтральными, поскольку не влияли на связывание гормона. Когда авторы попытались вернуть белок к его предковому состоянию, мутировав два «связывающих остатка», они обнаружили, что другие изменения дестабилизировали предковое состояние белка. Они пришли к выводу, что для того, чтобы этот белок эволюционировал в обратном направлении и восстановил свою способность связывать два гормона, несколько независимых нейтральных мутаций должны были произойти чисто случайно, без давления отбора. Поскольку это крайне маловероятно, это может объяснить, почему эволюция имеет тенденцию идти в одном направлении. [12]

Предлагаемые исключения

Хотя точный порог для нарушений закона Долло неясен, есть несколько тематических исследований, результаты которых оспаривают обоснованность некоторых интерпретаций. Например, многие таксоны брюхоногих моллюсков имеют редуцированные раковины , а некоторые вообще утратили спиральность своей раковины. [13] В интерпретации закона Долло Стивеном Джеем Гулдом , было бы невозможно восстановить спиральную раковину после того, как спиральность была утрачена. Тем не менее, несколько родов в семействе улиток-тапочек ( Calyptraeidae ) могли изменить сроки своего развития ( гетерохрония ) и восстановить спиральную раковину из раковины, похожей на блюдце . [13] [14] Фриетсон Галис заметил, что многие из этих исследований основаны либо на молекулярных филогениях, либо на морфологических кладистических анализах, которые ненадежны и подвержены изменениям. [15]

Другие предлагаемые «исключения» включают глазки и крылья палочников , [16] [17] личиночные стадии саламандр , [18] [19] утраченные пальцы ног и повторную эволюцию яйцекладки у ящериц, [20] [21] утраченные нижние зубы у лягушек, [22] ключицы у нептичьих тероподовых динозавров , [23] а также шею, грудную область и мускулатуру верхних конечностей у приматов, включая линию, ведущую к людям. [24]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Долло, Луи (1893). «Луа де л'эволюция» (PDF) . Бык. Соц. Бельж Геол. Пал. Гидр . VII : 164–166.
  2. ^ Гулд, С. Дж. (1970). «Долло о законе Долло: необратимость и статус эволюционных законов». Журнал истории биологии . 3 (2): 189–212. doi :10.1007/bf00137351. PMID  11609651. S2CID  45642853.
  3. ^ Альфарук, Халид О.; Шаюб, Мохаммед EA; Муддатир, Абдель Халиг; Эльхассан, Гамаль О.; Башир, Адиль Х.Х. (22 июля 2011 г.). «Эволюция метаболизма опухолей может отражать канцерогенез как обратный процесс эволюции (разрушение многоклеточности)». Раковые заболевания . 3 (3): 3002–3017. doi : 10.3390/cancers3033002 . PMC 3759183. PMID  24310356 . 
  4. ^ Голдберг, Эмма Э.; Борис Игич (2008). «О филогенетических тестах необратимой эволюции». Эволюция . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. PMID  18764918. S2CID  30703407.
  5. ^ Коллин, Рэйчел; Мария Пиа Мильетта (2008). «Изменение мнений о законе Долло». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (11): 602–609. Bibcode : 2008TEcoE..23..602C. doi : 10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID  18814933.
  6. ^ Докинз, Ричард (1996) [1986]. Слепой часовщик . WW Norton. ISBN 978-0-393-31570-7.
  7. ^ Gould, Stephen J. (2007) [1993]. Восемь маленьких поросят . Винтажные книги. ISBN 978-0-09-950744-4.
  8. ^ Фаррис, Дж. (1977). «Филогенетический анализ по закону Долло». Систематическая зоология . 26 (1): 77–88. doi :10.1093/sysbio/26.1.77.
  9. ^ Lin,Q.; et al. (2016). «Геном морского конька и эволюция его специализированной морфологии». Nature . 540 (7633): 395–399. Bibcode :2016Natur.540..395L. doi : 10.1038/nature20595 . PMC 8127814 . PMID  27974754. 
  10. ^ Рогозин, Игорь Б.; Вольф, Юрий И.; Бабенко, Владимир Н.; Кунин, Евгений В. (2005). Экономия Долло и реконструкция эволюции генома . С. 190–200. doi :10.1093/acprof:oso/9780199297306.003.0011. ISBN 9780199297306. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  11. ^ Ян, Хонгвэнь (2013). «Сохранение или потеря: молекулярная эволюция ключевого гена GULO в биосинтезе витамина С у позвоночных». Биохимическая генетика . 51 (5–6): 413–425. doi :10.1007/s10528-013-9574-0. PMID  23404229. S2CID  14393449.
  12. ^ Bridgham, Jamie T.; Ortlund, Eric A.; Thornton, Joseph W. (2009). «Эпистатический храповик ограничивает направление эволюции глюкокортикоидных рецепторов». Nature . 461 (7263): 515–519. Bibcode :2009Natur.461..515B. doi :10.1038/nature08249. PMC 6141187 . PMID  19779450. 
  13. ^ ab Коллин, Р.; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и повторная эволюция намотки оболочек». Труды Королевского общества B. 270 ( 1533): 2551–2555. doi :10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546. PMID  14728776 . 
  14. ^ Pagel, M. (2004). «Блюдечки нарушают закон Долло». Trends in Ecology & Evolution . 19 (6): 278–280. Bibcode : 2004TEcoE..19..278P. doi : 10.1016/j.tree.2004.03.020. PMID  16701270.
  15. ^ Алан Федуччиа : Загадка пернатых драконов: Скрытые птицы Китая, Издательство Йельского университета, 2012.
  16. ^ Уайтинг, Майкл Ф.; Брэдлер, Свен; Максвелл, Тейлор (2003). «Утрата и восстановление крыльев у палочников». Nature . 421 (6920): 264–267. Bibcode :2003Natur.421..264W. doi :10.1038/nature01313. PMID  12529642. S2CID  962571.
  17. ^ Банк, Сара; Брэдлер, Свен (2022). «Второй взгляд на эволюцию полета палочников и листовидных насекомых (Phasmatodea)». BMC Ecology and Evolution . 22 (1): 62. doi : 10.1186/s12862-022-02018-5 . PMC 9097326. PMID  35549660 . 
  18. ^ Чиппиндейл, ПТ; Винс, Дж. Дж. (2005). «Повторная эволюция личиночной стадии у рода саламандр Desmognathus из семейства плетодонтид» (PDF) . Herpetological Review . 36 (2): 113–117.
  19. ^ Маршалл, CR (1994). «Закон Долло и смерть и воскрешение генов». Proc Natl Acad Sci USA . 91 (25): 12283–7. Bibcode : 1994PNAS...9112283M. doi : 10.1073/pnas.91.25.12283 . PMC 45421. PMID  7991619 . 
  20. ^ Галис, Ф. (2010). «Закон Долло и необратимость потери цифр у Бахиа ». Эволюция . 64 (8): 2466–76, обсуждение 2477–85. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x. PMID  20500218. S2CID  24520027.
  21. ^ Рекнагель, Ганс; Каменос, Николас А.; Элмер, Кэтрин Р. (2018). «Обыкновенные ящерицы нарушают закон необратимости Долло: геномная филогеномика поддерживает единое происхождение живорождения и повторную эволюцию яйцекладки». Молекулярная филогенетика и эволюция . 127 : 579–588. Bibcode : 2018MolPE.127..579R. doi : 10.1016/j.ympev.2018.05.029 . PMID  29803948. S2CID  3553000.
  22. ^ Дэвис, Э. Лягушки повторно эволюционировали утраченные нижние зубы. BBC News. 31 января 2011 г. Получено 9 февраля 2011 г.
  23. ^ Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности летать у динозавров и птиц. CJHU Press. стр. 10. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  24. ^ Диого, Р.; Вуд, Б. (2012). «Нарушение закона Долло: доказательства реверсий мышц в филогении приматов и их значение для понимания онтогенеза, эволюции и анатомических вариаций современных людей». Эволюция . 66 (10): 3267–76. doi :10.1111/j.1558-5646.2012.01621.x. PMID  23025614. S2CID  21754061.

Внешние ссылки