stringtranslate.com

Закон Клейбера

График Клейбера, сравнивающий размер тела и скорость метаболизма для различных видов. [1]

Закон Клейбера , названный в честь Макса Клейбера за его работу по биологии в начале 1930-х годов, гласит, после многочисленных наблюдений, что для огромного числа животных базальная скорость метаболизма животного масштабируется в 3/4 степени массы животного. [ 2 ]

Точнее: если w = масса животного в килограммах, то BMR = 70w килокалорий в день, или BMR = 3,4w ватт. [3]

Таким образом, за тот же промежуток времени кошка, масса которой в 100 раз больше массы мыши, потребит всего лишь в 32 раза больше энергии, чем мышь.

В настоящее время неясно, является ли значение показателя степени в законе Клейбера верным, отчасти потому, что в настоящее время у закона нет ни одного теоретического объяснения, которое было бы полностью удовлетворительным.

Совсем недавно было показано, что закон Клейбера применим и к растениям [4], что позволяет предположить, что наблюдение Клейбера носит гораздо более общий характер.

Предлагаемые разъяснения закона

Закон Клейбера, как и многие другие биологические аллометрические законы , является следствием физики и /или геометрии кровеносных систем в биологии. [5] Макс Клейбер впервые открыл этот закон, анализируя большое количество независимых исследований дыхания в пределах отдельных видов. [2] Клейбер ожидал найти показатель степени 2 ⁄ 3 (по причинам, изложенным ниже), и был сбит с толку открытием показателя степени 3 ⁄ 4 .

Исторический контекст и2 ⁄ 3закон масштабирования поверхности

До наблюдения Клайбером масштабирования в 3/4 степени масштабирование в 2/3 степени в значительной степени предполагалось на основе «закона поверхности» [6] , который гласит, что основной метаболизм животных, различающихся по размеру, почти пропорционален их соответствующей поверхности тела. Это рассуждение о законе поверхности возникло из простых геометрических соображений. По мере увеличения размеров организмов их объем (и, следовательно, масса) увеличивается гораздо быстрее, чем площадь их поверхности. Объяснения масштабирования в 2 ⁄ 3 , как правило, предполагают, что скорость метаболизма масштабируется, чтобы избежать теплового истощения . Поскольку тела пассивно теряют тепло через свою поверхность, но производят тепло метаболически по всей своей массе, скорость метаболизма должна масштабироваться таким образом, чтобы противодействовать закону квадрата-куба . Поскольку многие физиологические процессы, такие как потеря тепла и усвоение питательных веществ, считались зависящими от площади поверхности организма, была выдвинута гипотеза, что скорость метаболизма будет масштабироваться в пропорции 2/3 от массы тела. [7] Рубнер (1883) впервые продемонстрировал этот закон в точных испытаниях дыхания на собаках. [8]

Вклад Клейбера

Макс Кляйбер оспорил это представление в начале 1930-х годов. Благодаря обширным исследованиям скорости метаболизма различных животных он обнаружил, что масштабирование в степени 3/4 обеспечивает лучшее соответствие эмпирическим данным, чем масштабирование в степени 2/3. [2] Его выводы заложили основу для понимания законов аллометрического масштабирования в биологии, что привело к формулированию теории метаболического масштабирования и более поздним работам Уэста, Брауна и Энквиста, среди прочих.

Такой аргумент не учитывает тот факт, что разные организмы демонстрируют разные формы (и, следовательно, имеют разные соотношения площади поверхности к объему , даже при масштабировании до одного и того же размера). Разумные оценки площади поверхности организмов, по-видимому, масштабируются линейно со скоростью метаболизма. [9]

Экспонента3 ⁄ 4

Уэст , Браун и Энквист (далее WBE) предложили общую теорию происхождения многих законов аллометрического масштабирования в биологии. Согласно теории WBE, 3 ⁄ 4 -масштабирование возникает из-за эффективности распределения и транспортировки питательных веществ по всему организму. У большинства организмов метаболизм поддерживается кровеносной системой с разветвленными трубочками (т. е. сосудистыми системами растений, трахеями насекомых или сердечно-сосудистой системой человека). WBE утверждают, что (1) метаболизм должен масштабироваться пропорционально потоку питательных веществ (или, что эквивалентно, общему потоку жидкости) в этой кровеносной системе и (2) для того, чтобы минимизировать энергию, рассеиваемую при транспортировке, объем жидкости, используемой для транспортировки питательных веществ (т. е. объем крови), является фиксированной долей массы тела. [10] Модель предполагает, что рассеиваемая энергия минимизирована и что терминальные трубки не меняются в зависимости от размера тела. Она обеспечивает полный анализ многочисленных анатомических и физиологических масштабных соотношений для кровеносных систем в биологии, которые в целом согласуются с данными. [10] В более общем плане модель предсказывает структурные и функциональные свойства сердечно-сосудистой и дыхательной систем позвоночных, сосудистых систем растений, трахейных трубок насекомых и других распределительных сетей.

Затем они анализируют последствия этих двух утверждений на уровне мельчайших кровеносных трубочек (капилляров, альвеол и т. д.). Экспериментально объем, содержащийся в этих мельчайших трубочках, постоянен в широком диапазоне масс. Поскольку поток жидкости через трубочку определяется ее объемом, общий поток жидкости пропорционален общему числу мельчайших трубочек. Таким образом, если B обозначает базальную скорость метаболизма, Q — общий поток жидкости, а N — число минимальных трубочек, кровеносные системы не растут просто пропорционально масштабируясь; они становятся более глубоко вложенными . Глубина вложенности зависит от показателей самоподобия размеров трубочек, а эффекты этой глубины зависят от того, сколько «дочерних» трубочек производит каждое разветвление. Связь этих значений с макроскопическими величинами зависит (очень слабо) от точной модели трубочек. WBE показывают, что если канальцы хорошо аппроксимированы жесткими цилиндрами, то для предотвращения «закупорки» жидкости в малых цилиндрах общий объем жидкости V удовлетворяет [11] (Несмотря на концептуальное сходство, это условие несовместимо с законом Мюррея ) [12] Поскольку объем крови является фиксированной долей массы тела, [10]

Нестепенное масштабирование

Теория WBE предсказывает, что масштабирование метаболизма не является строгим степенным законом, а скорее должно быть слегка криволинейным. Экспонента 3/4 выполняется только в пределе организмов бесконечного размера. По мере увеличения размера тела WBE предсказывает, что масштабирование метаболизма будет сходиться к экспоненте масштабирования ~3/4. [10] Действительно, WBE предсказывает, что скорости метаболизма самых маленьких животных, как правило, выше, чем ожидается от масштабирования по степенному закону (см. рис. 2 в Savage et al. 2010 [13] ). Кроме того, скорости метаболизма для более мелких животных (птицы весом менее 10 кг [22 фунта] или насекомые) обычно соответствуют 2 ⁄ 3 намного лучше, чем 3 ⁄ 4 ; для более крупных животных справедливо обратное. [14] В результате, графики скорости метаболизма в двойном логарифмическом масштабе в зависимости от массы тела могут немного «изгибаться» вверх и лучше соответствовать квадратичным моделям. [15] Во всех случаях локальные соответствия демонстрируют показатели в диапазоне [ 2 ⁄ 3 , 3 ⁄ 4 ] . [16]

Разработанные и модифицированные модели кровообращения

Уточнения модели WBE предсказывают более высокие показатели масштабирования, что ухудшает расхождение с наблюдаемыми данными. [17] см. также [14] [18] ). Однако можно сохранить похожую теорию, ослабив предположение WBE о сети транспортировки питательных веществ, которая является как фрактальной , так и циркуляционной. Различные сети менее эффективны, поскольку они демонстрируют более низкий показатель масштабирования. Тем не менее, скорость метаболизма, определяемая транспортом питательных веществ, всегда будет демонстрировать масштабирование между 2 ⁄ 3 и 3 ⁄ 4 . [16] WBE утверждал, что фракталоподобные сети кровообращения, вероятно, находятся под сильным стабилизирующим отбором , чтобы эволюционировать для минимизации энергии, используемой для транспортировки. Если отбор на более высокие показатели метаболизма благоприятен, то более мелкие организмы предпочтут организовать свои сети в масштабе 2 ⁄ 3 . Тем не менее, отбор на организмы с большей массой будет иметь тенденцию приводить к сетям, которые масштабируются как 3 ⁄ 4 , что и создает наблюдаемую кривизну. [19]

Модифицированные термодинамические модели

Альтернативная модель отмечает, что скорость метаболизма служит не только для генерации тепла. Скорость метаболизма, способствующая исключительно полезной работе, должна масштабироваться в степени 1 (линейно), тогда как скорость метаболизма, способствующая выработке тепла, должна быть ограничена площадью поверхности и масштабироваться в степени 2 ⁄ 3 . Тогда базальная скорость метаболизма является выпуклой комбинацией этих двух эффектов: если доля полезной работы равна f , то базальная скорость метаболизма должна масштабироваться как , где k и k ′ являются константами пропорциональности. k ′ в частности описывает соотношение площади поверхности организмов и составляет приблизительно 0,1 кДж · ч −1 · г −2/3 ; [20] типичные значения для f составляют 15-20%. [21] Теоретическое максимальное значение f составляет 21%, поскольку эффективность окисления глюкозы составляет всего 42%, а половина произведенного таким образом АТФ тратится впустую. [20]

Критика объяснений

Козловски и Конаржевски выступили против попыток объяснить закон Клейбера посредством любого ограничивающего фактора, поскольку скорость метаболизма варьируется в 4-5 раз между покоем и активностью. Следовательно, любые ограничения, которые влияют на масштабирование базовой скорости метаболизма, сделали бы повышенный метаболизм — и, следовательно, всю активность животных — невозможным. [22] WBE, наоборот, утверждают, что естественный отбор действительно может выбирать для минимального рассеивания энергии транспорта во время покоя, не отказываясь от способности к менее эффективной функции в другие моменты времени. [23]

Другие исследователи также отметили, что критика закона Козловским и Конаржевским, как правило, сосредоточена на точных структурных деталях кровеносных сетей WBE, но последние не являются существенными для модели. [11]

Экспериментальная поддержка

Анализ дисперсии для различных физических переменных показывает, что, хотя большая часть изменений в скорости основного обмена веществ определяется массой, к дополнительным переменным со значительными эффектами относятся температура тела и таксономический порядок. [24] [25]

В работе Броди 1932 года было подсчитано, что масштабирование составляет приблизительно 0,73. [9] [26]

Анализ скорости метаболизма млекопитающих в полевых условиях, проведенный в 2004 году, показал, что она, по-видимому, масштабируется с показателем 0,749. [19]

Обобщения

Закон Клейбера был представлен для межвидовых сравнений и, как утверждается, не применяется на внутривидовом уровне. [27] Таксономический уровень, на котором следует изучать метаболическую аллометрию массы тела, является предметом споров [28] [29] Тем не менее, несколько анализов показывают, что, хотя показатели соотношения Клейбера между размером тела и метаболизмом могут варьироваться на внутривидовом уровне, статистически внутривидовые показатели как у растений, так и у животных имеют тенденцию группироваться около 3/4. [30]

В других королевствах

Анализ 1999 года пришел к выводу, что производство биомассы в данном растении масштабируется в 3 ⁄ 4 степени массы растения во время его роста, [31] но статья 2001 года, включавшая различные типы одноклеточных фотосинтезирующих организмов, обнаружила масштабные показатели, находящиеся в промежутке между 0,75 и 1,00. [32] Аналогичным образом, статья 2006 года в Nature утверждала, что показатель массы близок к 1 для проростков растений, но что различия между видами, типами и условиями роста подавляют любые эффекты, подобные «закону Клейбера». [33] Однако теория метаболического масштабирования может успешно разрешить эти очевидные исключения и отклонения. Для коррекций конечного размера в сетях с ветвлением как с сохранением площади, так и с ее увеличением модель WBE предсказывает, что подгонка к данным для растений дает масштабные экспоненты, которые круче 3/4 для небольших растений, но затем сходятся к 3/4 для более крупных растений (см. [34] [17] ).

Внутриорганизменные результаты

Поскольку протоплазма клеток, по-видимому, имеет постоянную плотность в диапазоне масс организмов, следствием закона Клейбера является то, что у более крупных видов меньше энергии доступно для каждого объема клетки. Клетки, по-видимому, справляются с этой трудностью, выбирая одну из следующих двух стратегий: меньшие клетки или более медленная скорость клеточного метаболизма. Нейроны и адипоциты демонстрируют первое; все остальные типы клеток — второе. [35] В результате разные органы демонстрируют разное аллометрическое масштабирование (см. таблицу). [9]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Kleiber M (октябрь 1947). «Размер тела и скорость метаболизма». Physiological Reviews . 27 (4): 511–41. doi :10.1152/physrev.1947.27.4.511. PMID  20267758.
  2. ^ abc Kleiber M (январь 1932). «Размер тела и метаболизм». Hilgardia . 6 (11): 315–353. doi : 10.3733/hilg.v06n11p315 .
  3. ^ Смил В (2000). «Установляя закон». Nature . 403 (6770): 597. Bibcode : 2000Natur.403..597S. doi : 10.1038/35001159. PMID  10688176.
  4. ^ Enquist BJ, Brown JH, West GB (1998). «Аллометрическое масштабирование энергетики растений и плотности популяции». Nature . 395 (10): 163–165. Bibcode :1998Natur.395..163E. doi :10.1038/25977.
  5. ^ Шмидт-Нильсен К (1984). Масштабирование: почему размер животного так важен? . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0521266574.
  6. ^ Харрис JA, Бенедикт, FG (1919). «Биометрическое исследование основного обмена веществ у человека». Carnegie Inst. Of Washington . 6 (279): 31–266.
  7. ^ Томпсон, Д. У. (1917). О росте и форме. Издательство Кембриджского университета.
  8. ^ Рубнер М (1883). «Über den Einfluss der Körpergrosse auf Stoff- und Kraftwechsel». Цайтшр. Ф. БиоИ. 19 : 535–562.
  9. ^ abc Hulbert AJ (28 апреля 2014 г.). «Взгляд скептиков: «Закон Клейбера» или «Правило 3/4» — это не закон и не правило, а скорее эмпирическое приближение». Systems . 2 (2): 186–202. doi : 10.3390/systems2020186 .
  10. ^ abcd West GB, Brown JH, Enquist BJ (апрель 1997). "Общая модель происхождения законов аллометрического масштабирования в биологии". Science . 276 (5309): 122–6. doi :10.1126/science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.
  11. ^ ab Etienne RS, Apol ME, Olff HA (2006). «Демистификация модели West, Brown & Enquist аллометрии метаболизма». Функциональная экология . 20 (2): 394–399. Bibcode :2006FuEco..20..394E. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01136.x .
  12. ^ Painter PR, Edén P, Bengtsson HU (август 2006 г.). «Пульсирующий кровоток, сдвиговая сила, рассеивание энергии и закон Мюррея». Теоретическая биология и медицинское моделирование . 3 (1): 31. doi : 10.1186/1742-4682-3-31 . PMC 1590016. PMID  16923189 . 
  13. ^ West GB, Brown JH, Enquist BJ (2008). «Оценка аллометрической теории масштабирования». PLOS Comput Biol . 4 (9): 122–126. doi :10.1126/science.276.5309.122. PMID  9082983. S2CID  3140271.
  14. ^ ab Dodds PS, Rothman DH, Weitz JS (март 2001 г.). «Пересмотр «закона 3/4» метаболизма». Журнал теоретической биологии . 209 (1): 9–27. arXiv : physics/0007096 . Bibcode :2001JThBi.209....9D. doi :10.1006/jtbi.2000.2238. PMID  11237567. S2CID  9168199.
  15. ^ Kolokotrones T, Deeds EJ, Fontana W (апрель 2010 г.). «Кривизна в метаболическом масштабировании». Nature . 464 (7289): 753–6. Bibcode :2010Natur.464..753K. doi :10.1038/nature08920. PMID  20360740. S2CID  4374163.
    Но обратите внимание, что квадратичная кривая имеет нежелательные теоретические последствия; см. MacKay NJ (июль 2011 г.). "Масштаб массы и кривизна в метаболическом масштабировании. Комментарий к: T. Kolokotrones et al., кривизна в метаболическом масштабировании, Nature 464 (2010) 753-756". Журнал теоретической биологии . 280 (1): 194–6. Bibcode : 2011JThBi.280..194M. doi : 10.1016/j.jtbi.2011.02.011. PMID  21335012.
  16. ^ ab Banavar JR, Moses ME, Brown JH, Damuth J, Rinaldo A, Sible RM, Maritan A (сентябрь 2010 г.). «Общая основа для масштабирования в четвертную степень у животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (36): 15816–20. Bibcode : 2010PNAS..10715816B. doi : 10.1073/pnas.1009974107 . PMC 2936637. PMID  20724663 . 
  17. ^ ab Savage VM, Deeds EJ, Fontana W (сентябрь 2008 г.). "Оценка аллометрической теории масштабирования". PLOS Computational Biology . 4 (9): e1000171. Bibcode : 2008PLSCB...4E0171S. doi : 10.1371/journal.pcbi.1000171 . PMC 2518954. PMID  18787686 . 
  18. ^ Apol ME, Etienne RS, Olff H (2008). «Пересмотр эволюционного происхождения аллометрического метаболического масштабирования в биологии». Functional Ecology . 22 (6): 1070–1080. Bibcode : 2008FuEco..22.1070A. doi : 10.1111/j.1365-2435.2008.01458.x .
  19. ^ ab Savage VM, Gillooly JF, Woodruff WH, West GB, Allen AP, Enquist BJ, Brown JH (апрель 2004 г.). «Преобладание масштабирования в четвертную степень в биологии». Functional Ecology . 18 (2): 257–282. Bibcode :2004FuEco..18..257S. doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00856.x . Оригинальная статья West et al . (1997), в которой выводится модель артериальной системы млекопитающих, предсказывает, что более мелкие млекопитающие должны демонстрировать последовательные отклонения в сторону более высоких скоростей метаболизма, чем ожидается от масштабирования M 3 ⁄ 4 . Таким образом, прогнозируется, что соотношения метаболического масштабирования будут демонстрировать небольшую криволинейность в наименьшем диапазоне размеров.
  20. ^ ab Ballesteros FJ, Мартинес VJ, Люке Б, Лакаса Л, Валор Э, Моя А (январь 2018 г.). «О термодинамическом происхождении метаболического отложения». Научные отчеты . 8 (1): 1448. Бибкод : 2018НатСР...8.1448Б. дои : 10.1038/s41598-018-19853-6. ПМК 5780499 . ПМИД  29362491. 
  21. ^ Зотин А.И. (1990). Термодинамические основы биологических процессов: физиологические реакции и адаптации . Вальтер де Грюйтер. ISBN 9783110114010.
  22. ^ Kozlowski J, Konarzewski M (2004). «Является ли модель аллометрического масштабирования Уэста, Брауна и Энквиста математически корректной и биологически релевантной?». Functional Ecology . 18 (2): 283–9. Bibcode : 2004FuEco..18..283K. doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00830.x .
  23. ^ Brown JH, West GB, Enquist BJ (2005). «Да, модель аллометрического масштабирования West, Brown и Enquist является как математически корректной, так и биологически релевантной». Functional Ecology . 19 (4): 735–738. doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.01022.x .
  24. ^ Кларк А., Ротери П., Айзек Н. Дж. (май 2010 г.). «Масштабирование скорости основного обмена в зависимости от массы тела и температуры у млекопитающих». Журнал экологии животных . 79 (3): 610–9. Bibcode : 2010JAnEc..79..610C. doi : 10.1111/j.1365-2656.2010.01672.x . PMID  20180875.
  25. ^ Hayssen V, Lacy RC (1985). «Базовые показатели метаболизма у млекопитающих: таксономические различия в аллометрии BMR и массе тела». Сравнительная биохимия и физиология. A, Сравнительная физиология . 81 (4): 741–54. doi :10.1016/0300-9629(85)90904-1. PMID  2863065.
  26. ^ Броуди С (1945). Биоэнергетика и рост . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Рейнхольд.
  27. ^ Хойснер АА (1982-04-01). «Энергетический метаболизм и размер тела I. Является ли показатель массы 0,75 уравнения Клейбера статистическим артефактом?». Физиология дыхания . 48 (1): 1–12. doi :10.1016/0034-5687(82)90046-9. ISSN  0034-5687. PMID  7111915.
  28. ^ White CR, Blackburn TM, Seymour RS (октябрь 2009 г.). «Филогенетически обоснованный анализ аллометрии базального уровня метаболизма млекопитающих не поддерживает ни геометрическое, ни четвертное масштабирование». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (10): 2658–67. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00747.x . PMID  19519636. S2CID  16889020.
  29. ^ Sieg AE, O'Connor MP, McNair JN, Grant BW, Agosta SJ, Dunham AE (ноябрь 2009 г.). «Метаболическая аллометрия млекопитающих: имеют ли значение внутривидовые вариации, филогения и регрессионные модели?». The American Naturalist . 174 (5): 720–33. doi :10.1086/606023. PMID  19799501. S2CID  36468932.
  30. ^ Moses ME, Hou C, Woodruff WH, West GB, Nekola JC, Zuo W, Brown JH (2008). «Пересмотр модели онтогенетического роста: оценка параметров модели на основе теории и данных». The American Naturalist . 171 (5): 632–645. doi :10.1086/587073. PMID  18419571.
  31. ^ Enquist BJ, West GB, Charnov EL, Brown JH (28 октября 1999 г.). «Аллометрическое масштабирование вариации продукции и жизненного цикла сосудистых растений». Nature . 401 (6756): 907–911. Bibcode :1999Natur.401..907E. doi :10.1038/44819. ISSN  1476-4687. S2CID  4397261.
    Исправление опубликовано 7 декабря 2000 г.
  32. ^ Никлас К. Дж. (2006). «Филетическая перспектива аллометрии паттернов распределения биомассы растений и функционально эквивалентных категорий органов». The New Phytologist . 171 (1): 27–40. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01760.x . PMID  16771980.
  33. ^ Reich PB, Tjoelker MG, Machado JL, Oleksyn J (январь 2006 г.). «Универсальное масштабирование дыхательного метаболизма, размера и азота в растениях». Nature . 439 (7075): 457–61. Bibcode :2006Natur.439..457R. doi :10.1038/nature04282. hdl : 11299/176835 . PMID  16437113. S2CID  1484450.
  34. ^ Enquist BJ, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Kerkhoff AJ, Niklas KJ, Price CA, West GB (февраль 2007 г.). «Биологическое масштабирование: подтверждает ли исключение правило?». Nature . 445 (7127): E9–10, обсуждение E10–1. Bibcode :2007Natur.445....9E. doi :10.1038/nature05548. PMID  17268426. S2CID  43905935. и связанные с ними ответы
  35. ^ Savage VM, Allen AP, Brown JH, Gillooly JF, Herman AB, Woodruff WH, West GB (март 2007 г.). «Масштабирование числа, размера и скорости метаболизма клеток с размером тела у млекопитающих». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (11): 4718–23. Bibcode : 2007PNAS..104.4718S. doi : 10.1073/pnas.0611235104 . PMC 1838666. PMID  17360590 . 

Дальнейшее чтение