- Округ Миссула, Монтана , 2019 г.
- Округ Сьерра, Калифорния , 2021 г.
- Джаспер, Альберта , 2024 г.
- Округ Скоттс-Блафф, Небраска , 2019 г.
Сосновая галловая ржавчина , также известная как западная галловая ржавчина , является грибковым заболеванием сосен . Его вызывает Endocronartium harknessii ( бесполое название Peridermium harknessii ), аутосомный , эндоциклический, ржавчинный гриб , который растет в сосудистом камбии хозяина. [1] Заболевание встречается на соснах ( Pinus spp.) с двумя или тремя хвоинками, таких как сосна желтая , сосна Джека и сосна обыкновенная . [2] Оно очень похоже на сосново-дубовую галловую ржавчину , но его вторым хозяином является другой вид Pinus . Грибковая инфекция приводит к образованию галлов на ветвях или стволах инфицированных хозяев. Образование галлов обычно не губительно для старых деревьев, но, как известно, убивает молодые, менее устойчивые саженцы. [3] Галлы могут варьироваться от небольших наростов на концах ветвей до галлов размером с грейпфрут на стволах. [ требуется ссылка ]
Хозяева эциальной стадии грибка включают двух- и треххвойные Pinus spp. Наиболее важными эциальными хозяевами являются сосна Банкса ( P. banksiana ), сосна скрученная широкохвойная ( P. contorta ), западная желтая сосна ( P. ponderosa ) и европейская сосна обыкновенная ( P. sylvestris ). [4] Различные другие сосны, такие как Pinus nigra , P. mugo , P. palustris , P. banksiana , P. muricata и P. radiata , также были зарегистрированы как хозяева сосново-сосновой галловой ржавчины ( E. harknessii ), но эти виды сосен считаются менее ценными. Поскольку E. harknessii является аутогенной ржавчиной с коротким циклом, не имеющей телиального хозяина, альтернативных хозяев нет. Патоген может очень быстро инфицировать активно растущие побеги любого возраста, не заражая альтернативного хозяина, что делает цикл болезни более разрушительным, чем типичные виды ржавчины, которые переключаются между хозяевами. Это также препятствует контролю грибка путем управления альтернативными видами хозяев. [ необходима цитата ]
Симптомы сосново-сосновой галловой ржавчины могут быть довольно заметными и полезны для диагностической идентификации. [5] Наиболее заметными симптомами являются язвы бедра и опухшие, сферические или продолговатые наросты (галлы) на ветвях, стеблях или главном стволе хозяина. Галлы на небольших ветках возрастом 1–2 года часто имеют грушевидную форму. Образование галлов происходит из-за перепроизводства ксилемной ткани, стимулируемой грибком. [6] Иногда вместе с галлами происходит ведьмина метла . Кора на больших галлах со временем отслаивается, обнажая гладкую древесину под ней. Признаки сосново-сосновой галловой ржавчины включают бледно-желтые эции (1–8 мм в диаметре), образующиеся на галлах весной, а также желто-оранжевые эциоспоры, содержащиеся внутри. Незрелые галлы имеют веретенообразную форму. Инфекции обычно возникают на более сочных (толстых) ветвях. При созревании галлы могут достигать размеров софтбольного мяча (окружность 30,5 см), но большинство из них имеют размер мяча для гольфа (4,2 см). [5] Перед образованием спор иголки на сильно зараженных ветвях становятся хлоротичными или красными, в конечном итоге коричневыми, когда ветвь отмирает. Западная галловая ржавчина может привести к карликовости, если заражен главный ствол молодых сосен. Раннее выявление заболевания важно для лечения, но его часто трудно диагностировать из-за незаметных начальных симптомов и отсутствия галлов до второго года. Красная пигментация может развиться на эпидермальных галлах сеянцев P. contorta через 14–28 дней после заражения, но это не всегда надежный индикатор. [7]
Сосновая галловая ржавчина имеет характерные коричневые или желто-оранжевые сорусы, видимые на крупных шаровидных галлах на соснах. Образование галлов на стволах происходит в течение 2–4 лет и стимулируется патогеном, который заставляет клетки быстро расти и делиться в месте первоначального заражения. [8] При созревании галл раскрывается, и желто-оранжевые эциоспоры рассеиваются и переносятся ветром к новым хозяевам. Поскольку P. harknessii не требуется альтернативный хозяин, эциоспоры могут напрямую заражать другую сосну. [9] Обычно это происходит во влажных условиях и редко заражает старые побеги. Инфекция продолжается на побегах и хвое хозяина, пока они не достигнут 90% своего удлинения. Смертность галлов связана с питанием белок или вторжением и инактивацией вторичных организмов. [7] Жизненный цикл E. harkknessii отличается от других видов ржавчины сосны тем, что он является аутогенным, что делает большие насаждения сосен идеальными хозяевами для выживания и размножения грибка. [ необходима ссылка ]
Ветер переносит телиоспоры на побеги сосны, которые затем прорастают в прохладных влажных условиях, производя ростковые трубки с тремя боковыми ответвлениями, которые действуют как базидии . Базидии напрямую проникают в кутикулу и эпидермис . Другие ржавчинные грибы сосны, такие как Cronartium ribicola и C. comandrae, заражают через устьица . После проникновения и установления внутриклеточной инфекционной структуры образуются первичные гифы , заражающие эпидермис и кору межклеточно. Гаустории распространяются через соседние клетки и кору, чтобы достичь сосудистого камбия, прежде чем хозяин впадет в спячку после первого сезона заражения. Камбий проникает внутрь через флоэму и кору, в отличие от вертикального или периферического роста гиф. Инициирование образования галла происходит посредством экзогенной стимуляции камбия и сердцевинных лучей , что приводит к увеличению продукции лучевой паренхимы . Хозяин реагирует гиперплазией (усиленным делением), обеспечивая ресурсы, необходимые для дальнейшего размножения гиф в коре, флоэме и камбии до смерти галла. Галл будет увеличиваться в течение 2 лет и спорулировать на третий. Спермогонии сочятся из зараженной коры ранней весной, но они нефункциональны, так как не образуют эции (рудиментарные). Дикариотизация гаплоидного мицелия , который производит телиоспоры, происходит во внешней коре, сразу под первой перидермой . Они окружены мембраной, называемой перидием, которая лопается, высвобождая споры. Стимуляция дикариотизации не изучена, хотя, вероятно, это комбинация сокодвижения хозяина и экологических сигналов. [7]
Влажные поверхности на этих соснах обеспечивают среду, благоприятную для прорастания спор; эти поверхности обычно находятся на очень молодой ткани роста текущего сезона. [10] Надлежащие условия должны сохраняться в течение как минимум 24 часов после того, как спора приземлилась на своего хозяина, чтобы было достаточно времени для прорастания, проникновения через защитные силы хозяина и закрепления грибка. Условия окружающей среды, благоприятствующие заражению, обычно возникают весной и в начале лета, когда погода постоянно прохладная и влажная. Из-за очень специфических условий, необходимых для прорастания спор и заражения, ржавчина галлов сосны может не наблюдаться в последующие годы, поскольку маловероятно, что оптимальные погодные условия и восприимчивая ткань хозяина присутствуют во время высвобождения спор. Кроме того, тяжесть заражения не одинакова из года в год. В обычный год происходит только незначительное заражение, однако заражение может быть обильным в определенные годы, если возникают надлежащие условия. Эти годы обильного заражения называются «годами волны» и характеризуются постоянными прохладными, влажными условиями и повышенной локальной споруляцией E. harknessii . [11] Благоприятные условия для крупных вспышек сосновой галловой ржавчины возникают нечасто, но когда они случаются, они могут поражать территории размером с целый штат. [2] Локальные вспышки встречаются гораздо чаще и происходят в густых одновозрастных насаждениях.
Хорошие агротехнические приемы для предотвращения сосновой галловой ржавчины включают удаление густых участков травы, сорняков и кустарника около восприимчивых деревьев, так как они могут помешать хорошему покрытию распылением нижней мутовки (спиральный рисунок) ветвей. Сильно зараженные деревья следует выкорчевать и сжечь, чтобы предотвратить дальнейшее распространение инокулята . [12] Часто бывает трудно обнаружить инфекцию на деревьях до того, как проявятся такие симптомы, как задержка роста, хлороз и ведьмина метла. Пока все больные деревья в этом районе не будут диагностированы и уничтожены, предлагается применять защитный фунгицид ко всем восприимчивым деревьям в насаждении. Использование зарегистрированного системного фунгицида, такого как Bayleton (50% сухой текучий фунгицид, EPA Reg. No. 2135-32), зарегистрированного в Калифорнии, может помочь контролировать западную галловую ржавчину, хотя он не используется на семенах или саженцах и может убить микоризные грибы , если будет превышена рекомендуемая концентрация применения. [11]
Если деревья в коммерческом насаждении заражены лишь в незначительной степени, можно предотвратить увеличение загнивания, применив фунгицидный спрей, дав дереву достичь возраста среза, чтобы его можно было убрать. Фунгициды на основе меди и марганца доказали свою эффективность в полевых условиях, но чувствительность P. harnknessii к этим фунгицидам еще не исследовалась в лабораторных условиях. [13] Было показано, что развитие ржавчинного грибка тесно синхронизировано с Pinus sylvestris . Распространение спор начинается, когда иглы начинают выходить из влагалищ пучков , и заканчивается, когда иглы вырастают до трех четвертей своей окончательной длины. Это дает основу для определения времени применения фунгицидов либо до, либо во время споруляции, в зависимости от способа действия химикатов. [7]
Другие химические применения, такие как Armada 50 WDG в концентрации 9 унций/100 галлонов воды или Dithane M45 в концентрации 2–4 фунта/акр или на 100 галлонов воды, для защиты прорыва почек у саженцев, что может серьезно изменить рост и снизить товарность. [14] Хотя обрезка инфицированных стеблей с дерева может снизить начальный инокулят, она малоэффективна для пораженных ветвей, поскольку они часто погибают. Лучшее время для обрезки — поздние периоды покоя, например, зима, когда насекомые и инфекции менее вероятны. При инфекциях в более теплые сезоны применяйте. Если их не трогать, ветви с галлами в конечном итоге станут некротическими. [8] Зараженные ткани, которые не были удалены, будут продолжать спорулировать до тех пор, пока ткань хозяина не высохнет. Также есть некоторые свидетельства того, что грызуны обдирают древесину с галлов, но редко можно увидеть, как это приводит к дальнейшему распространению болезни или гибели галла. Насекомые также часто ассоциируются с галловой ржавчиной. Некоторые питаются эциоспорами и могут негативно влиять на выживание грибка, в то время как другие насекомые, такие как красный скипидарный жук , могут переносить споры на другие деревья. Большие популяции полезных насекомых в окружающей среде могут потенциально помочь в подавлении крупной вспышки сосновой галловой ржавчины. [7]
Сосновая галловая ржавчина особенно важна в районах с большими насаждениями сосновых пород из-за способности грибка-возбудителя заражать другие сосны без предварительного заражения альтернативного хозяина. Сосновая галловая ржавчина экономически значима из-за ее пагубного воздействия на содержание древесины, качество и скорость роста. Хотя известно, что болезнь не уничтожает целые насаждения, она может убить отдельные деревья. Из-за плотности деревьев в управляемых насаждениях на лесоводческих фермах болезнь может быть гораздо более серьезной. Сосновая галловая ржавчина также является важным заболеванием для владельцев питомников, выращивающих сосны, на которое следует обратить внимание, поскольку молодые деревья и саженцы особенно восприимчивы. Сильные вспышки в естественных насаждениях и плантациях Pinus contorta , P. ponderosa , P. banksiana и P. sylvestris наблюдались в регионах Канады . В США наиболее значительный ущерб наносится коммерческим насаждениям P. contorta в Скалистых горах . Заболевание также имеет большое значение из-за его негативного влияния на эстетическое качество образцов деревьев в общественных садах, дендрариях и жилых районах. Фермы по выращиванию рождественских елок, где выращивают P. sylvestris , P. nigra и P. ponderosa , также подвержены высокому риску заражения. [7] Настоящие эпидемии сосново-сосновой галловой ржавчины редки и случаются только в те годы, когда одновременно присутствуют восприимчивые хозяева, вирулентные патогены и соответствующие условия окружающей среды. [ требуется ссылка ]
