Западная шпорцевая лягушка ( Xenopus tropicalis ) — вид лягушек из семейства Pipidae , также известный как тропическая шпорцевая лягушка . [2] Это единственный вид в роду Xenopus , имеющий диплоидный геном . [3] [4] Его геном был секвенирован, [5] [6] что делает его значимым модельным организмом для генетики , который дополняет родственный вид Xenopus laevis ( африканская шпорцевая лягушка ), [7] широко используемую модель позвоночных для биологии развития . X. tropicalis также имеет ряд преимуществ перед X. laevis в исследованиях, таких как гораздо более короткое время генерации (<5 месяцев), меньший размер (4–6 см (1,6–2,4 дюйма) длина тела) и большее количество яиц в икре . [8]
Он встречается в Бенине , Буркина-Фасо , Камеруне , Кот-д'Ивуаре , Экваториальной Гвинее , Гамбии , Гане , Гвинее , Гвинее-Бисау , Либерии , Нигерии , Сенегале , Сьерра-Леоне , Того и, возможно, Мали . Его естественная среда обитания — субтропические или тропические влажные низинные леса , влажная саванна , реки , пересыхающие реки, болота , пресноводные озера , пересыхающие пресноводные озера, пресноводные болота , пересыхающие пресноводные болота, сельские сады, сильно деградировавшие бывшие леса, водохранилища, пруды , пруды аквакультуры, каналы и канавы.
Западная когтистая лягушка — вид среднего размера с несколько уплощенным телом и длиной от рыла до анального отверстия от 28 до 55 мм (от 1,1 до 2,2 дюйма), самки крупнее самцов. Глаза выпуклые и расположены высоко на голове, а прямо под каждым глазом есть короткое щупальце . Ряд непигментированных дермальных бугорков проходит вдоль бока сразу за глазом и, как полагают, представляет собой орган боковой линии . Конечности короткие и пухлые, а полностью перепончатые лапы имеют роговые когти. Кожа мелкозернистая. Поверхность спины варьируется от бледно- до темно-коричневой и имеет небольшие серые и черные пятна. Брюшная поверхность тускло-белая или желтоватая с некоторыми темными пятнами. [9]
Западная когтистая лягушка является водным видом и встречается в поясе тропических лесов Западной Африки с ареалом, простирающимся от Сенегала до Камеруна и восточного Заира. Обычно считается лесным видом и населяет медленно текущие ручьи, но также встречается в бассейнах и временных прудах в саваннах Северной Гвинеи и Судана . [9]
В сухой сезон эта лягушка живет в мелких ручьях и прячется под корнями деревьев, под плоскими камнями или в норах на берегу реки. Питается в основном дождевыми червями, личинками насекомых и головастиками. Когда начинается сезон дождей, ночью мигрирует по лесной подстилке в поисках временных водоемов. Нерест может происходить в больших водоемах с обильной растительностью, но головастики иногда встречаются и в илистых водоемах без растительности. Отдельные икринки могут быть прикреплены к растениям или плавать. У головастиков широкие рты и нет челюстей, но на верхних губах есть длинные щупальца. Брюшные плавники хвостов шире спинных. Цвет их тела, как правило, оранжевый, а хвост прозрачный, но в более темных местах хвост может быть черноватым. Головастики питаются, отфильтровывая зоопланктон из воды. В больших водоемах они могут образовывать плотные стаи. Метаморфоз происходит, когда головастики достигают длины около 5 см (2 дюйма). [9]
Определение пола у подавляющего большинства амфибий контролируется гомоморфными (морфологически неразличимыми) половыми хромосомами . [10] В результате этой трудности в идентификации половых хромосом только относительно небольшая часть видов бесхвостых амфибий , которые были кариотипированы , также имели свои половые хромосомы. [11] Из видов рода Xenopus все имеют гомоморфные половые хромосомы. [11] Кроме того, ген DM-W на хромосоме W у некоторых видов Xenopus является единственным геном, определяющим пол, который был идентифицирован у амфибий. [11] Этот ген DM-W был впервые идентифицирован у X. laevis , однако он не обнаружен у X. tropicalis . [11] Эксперименты с участием особей с измененным полом, гиногенеза , триплоидов и обычных скрещиваний показали, что X. tropicalis имеет три половые хромосомы: Y, W и Z. [11] Эти три половые хромосомы дают три различных мужских генотипа, YW, YZ и ZZ (все фенотипически идентичны) и два различных женских генотипа, ZW и WW (все фенотипически идентичны). [11] В результате потомство X. tropicalis может иметь соотношение полов, которое отличается от общеизвестного 1:1, обычно встречающегося у видов только с двумя различными половыми хромосомами. Например, потомство, полученное от самки ZW и самца YZ, будет иметь соотношение полов 1:3 самок к самцам, а потомство, полученное от самки WW и самца ZZ, будет полностью самками. [11] В результате этой системы определения пола как самцы, так и самцы X. tropicalis могут быть как гетерогаметными, так и гомогаметными, что крайне редко встречается в природе. [11] Точный генетический механизм и точные аллели, лежащие в основе этой системы, пока неизвестны. [12] Одним из возможных объяснений является то, что хромосома W содержит аллель, определяющий женский пол, который имеет функцию, отсутствующую в хромосоме Z, в то время как хромосома Y содержит аллель, который действует как отрицательный регулятор, доминирующий над аллелем, определяющим женский пол, на хромосоме W. [12]
Хотя X. tropicalis имеет эти три половые хромосомы, частота этих трех половых хромосом неравномерно распределена среди популяций этого вида по всему его естественному ареалу. Y-хромосома была идентифицирована в двух местах в Гане и в лабораторном штамме, который возник в Нигерии, а Z-хромосома была подтверждена как существующая у особей из западной и восточной Ганы. [12] Кроме того, все три половые хромосомы были обнаружены вместе в популяциях X. tropicalis в Гане и, возможно, в других местах его ареала. [12] Кроме того, наличие нерегулярного соотношения полов у потомства обычно считается невыгодным, поэтому вопрос о том, является ли существование трех половых хромосом у X. tropicalis эволюционно стабильным или признаком того, что вид проходит через переход половых хромосом (оборот), все еще остается открытым. [12] Кажется вероятным, что появление Y-хромосомы является самым последним событием в эволюции половых хромосом этого вида. [12] Возможно, что в будущем вымирание хромосомы Z приведет к тому, что хромосома W перейдет в хромосому X, что сделает этот вид с полом, определяемым системой XY . [12] Также возможно, что если хромосома Y вымрет, этот вид вернется к использованию предковой системы ZW . [12]
МСОП относит западную шпорцевую лягушку к категории « вызывающих наименьшее беспокойство », поскольку она широко распространена и является легко адаптируемым видом, обитающим в различных местах обитания, а тенденция изменения популяции, по-видимому, стабильна. [1]
Эмбрионы и яйца Xenopus являются популярной модельной системой для широкого спектра биомедицинских исследований. [3] [13] Это животное широко используется из-за его мощного сочетания экспериментальной управляемости и тесной эволюционной связи с людьми, по крайней мере, по сравнению со многими модельными организмами. [13]
В отличие от своего родственного вида X. laevis , X. tropicalis является диплоидным и имеет короткое время генерации , что облегчает генетические исследования. [3] Полный геном X. tropicalis был секвенирован. [5] Этот вид имеет n=10 хромосом. [14]
X. tropicalis имеет три гена трансферрина , все из которых являются близкими ортологами других позвоночных. Они относительно далеки от беспозвоночных хордовых и широко расходятся с ортологами первичноротых . [15]
Xenbase [16] — это база данных модельных организмов (MOD) для Xenopus laevis и Xenopus tropicalis . [17]
