Засушливые листопадные или засушливые полулистопадные растения относятся к растениям, которые сбрасывают листья в периоды засухи или в сухой сезон. Это явление является естественным процессом растений и вызвано ограничением воды вокруг среды, где находится растение. [1] В спектре ботаники листопадные определяются как определенные виды растений, которые осуществляют опадение, сброс листьев растения или дерева либо из-за возраста, либо из-за других факторов, которые заставляют растение считать эти листья бесполезными или не стоящими сохранения в течение года. Листопадные растения также можно классифицировать иначе, чем их адаптацию к засухе или сухим сезонам, которые могут быть умеренными листопадными в холодные сезоны, и в отличие от вечнозеленых растений, которые не сбрасывают листья ежегодно, имея зеленые листья в течение всего года.
В ботанике термин «лиственный» относится к растениям, которые ежегодно осуществляют процесс, приводящий к потере листьев в течение определенного времени. Этот процесс сбрасывания листьев называется опадением. [2] Лиственные растения представляют собой разнообразные виды растений среди деревьев, кустарников и трав. Причины этого явления могут различаться в зависимости от того, где находится растение или вся экосистема. Характеристики сезона, климата, умеренного климата и количества осадков определенного региона рассматриваются как факторы, которые могли повлиять на то, чтобы растения стали лиственными или повлияли на то, чтобы растения эволюционировали как лиственные.
Холодные листопадные виды включают листопадные виды растений, которые будут подвергаться опаданию ежегодно или на сезонной основе. Холодные листопадные виды растений сосредоточены на сохранении своих питательных веществ, чтобы выжить в экстремальных условиях зимой. Засушливые листопадные виды, в зависимости от региона, где они расположены, будут подвергаться опаданию не обязательно из-за холодной погоды, они могут подвергаться этому процессу из-за нехватки воды, которая может быть ограничена из-за относительно низкого количества осадков и лета с относительно высокой температурой или неожиданно продолжительного сезона. Напротив, вечнозеленые виды растений осуществляют опадение в меньших масштабах непрерывно в любые сезоны в течение года.
Механизмы, вызывающие опадание листьев, — это процесс, включающий физиологические и химические пути, происходящие внутри растений. К ним относятся гормональные изменения для постепенного сокращения использования хлорофилла и выработки определенных пигментов, которые обычно используются для выработки энергии посредством фотосинтеза летом, что придает листьям осенний цвет. Каротиноиды — это пигментация, которая отвечает за желтый или коричневый цвет листьев, поскольку они начали терять присутствие хлорофилла. Антоциан — это другой тип пигментации, который отвечает за придание листьям красного или фиолетового цвета. [3] Эти пигментации или цвет листьев генерируются различными концентрациями углеводов, азота и хлорофилла. [4] В связи с изменением цвета листьев лиственные виды растений способны повторно поглощать питательные вещества из листьев по мере их опадения.
Образование слоя опадения между стеблем и черешком листа означает начало опадения. Слой опадения - это
область разделения между листьями и растением или пластинкой и основанием листа в зависимости от вида растения, которая совместно называется зоной отпадения. Внутри зон отпадения типы клеток такие же, как и в других частях растения, но с небольшой разницей в обилии или качестве. Клетки склеренхимы кажутся менее обильными или слабо развитыми, клетки паренхимы тонкостенные и компактно расположены без внутриклеточных пространств, и не будет присутствия клеток колленхимы. Такое сочетание клеток делает зону отпадения особенно чувствительной к растительному гормону, известному как ауксин. [5] В нормальных условиях поток ауксина остается постоянным во всех структурах растения. Когда растение находится в состоянии стресса, вызванного климатом или факторами окружающей среды, поток ауксина будет нарушен или остановлен, влияя на уровни ауксина, достигающие слоя отпадения листьев, что вызывает удлинение растительных клеток в пределах зоны. Впоследствии зона опадения разорвется, и лист отделится от растения.
Лиственные растения будут подвергаться процессу опадения либо сезонно, либо из-за внешнего стресса, вызванного окружающей средой. При этом для растения есть как преимущества, так и недостатки в потере листьев, а не только в сохранении питательных веществ и воды. Многие виды лиственных растений эффективно используют свой безлистный период, запуская репродуктивные процессы, такие как цветение. Опадение позволяет растению осуществлять распространение репродуктивных органов, которые включают семена, плоды и пыльцу, [6] некоторые виды лиственных растений предпочитают цвести после прохождения опадения. Это позволяет растению извлечь больше преимуществ в репродуктивной перспективе, поскольку растение тратит гораздо меньше энергии на поддержание себя и выживание без присутствия листьев, растение может эффективно использовать ветровую передачу пыльцы. [7] Отсутствие листьев также позволяет растению более эффективно использовать ветровую передачу пыльцы или увеличивать видимость цветов, позволяя насекомым легче обнаруживать и получать доступ к цветам, таким образом опыляя растения. [8]
Благодаря естественной структуре листопадных видов растений, они обладают более высокой устойчивостью к факторам стресса окружающей среды, которые могут вызывать повреждения, такие как поломка ветвей и стволов, по сравнению с вечнозелеными видами. Опадение также можно отметить как самообрезку растения, [6], поскольку растение сбрасывает листья вместе с ветвями, цветочными частями, плодами и поврежденными частями. Это выделительная функция растений, поскольку оно удаляет отходы, которые оно накопило в течение года. Самообрезка также служит изначальной цели листопадных растений, которая заключается в удалении излишних частей, которые растение считает ненужными, но которые могут конкурировать за воду и питательные вещества. Отсутствие листьев может снизить чрезмерную энергию, необходимую для восстановления повреждений листьев, чтобы они оставались функциональными, которые могут быть вызваны хищничеством насекомых или другими физическими факторами. Поскольку листопадные виды растений обязуются полностью опадать, чтобы пережить экологический стресс, они должны тратить дополнительную энергию, которая никогда не понадобится вечнозеленым видам, чтобы отрастить полную новую листву, когда суровые условия окружающей среды успокоятся или приближаются к следующему вегетационному периоду.
Вечнозеленые виды являются противоположностью листопадным видам, вечнозеленые обладают значительным количеством листьев в течение года. [9] Одной из самых отличительных характеристик этих растений является наличие корней, которые проникают гораздо глубже в землю [10], что позволяет вечнозеленым растениям получать доступ к источнику воды из-под земли и выживать в сухой сезон. [11] Виды растений, которые обладают характеристиками, которые кажутся промежуточными между вечнозелеными и листопадными, могут быть классифицированы как полулистопадные, полувечнозеленые в зависимости от их ежегодного опадения и характера цветения. Листопадные виды обладают корнями, которые проникают гораздо глубже в землю по сравнению с вечнозелеными, поэтому, когда листопадное растение подвергается стрессу или когда доступ к питательным веществам и воде ограничен из-за внешних факторов, таких как обычное сезонное изменение климата и засуха. [12]
Лиственные растения полностью опадают, что позволяет растению сохранять питательные вещества и энергию для выживания. [13] Лиственные растения обладают более высокой фотохимической эффективностью по сравнению с вечнозелеными видами в периоды, когда у них есть листья весной и летом. [14] Это позволяет им извлекать излишки энергии и питательных веществ для хранения и является основной стратегией выживания в течение дней без помощи хлорофилла и листьев в выработке энергии.
Помимо предотвращения потери воды и питательных веществ, засушливые листопадные виды растений могут извлекать питательные вещества из листьев, которые вот-вот опадут, и сохранять их в виде белков в другой части растения. [13] Они могут сбрасывать свои листья, засушливые листопадные виды могут приспособиться к выбросу питательных веществ только после снятия засухи для восстановления полога и роста листьев. Лиственные виды растений могут поглощать азот, фосфор и калий, которые являются основными элементами, необходимыми растениям. Это может дополнительно предотвратить значительные воздействия из-за потери питательных веществ, вызванной опадением листьев. В период после того, как произошло опадение, запасы азота в ветках засушливых листопадных видов изменяются в соответствии с сезоном или внешним стрессом, тогда как вечнозеленые виды имели постоянный уровень азота в ветках в течение года. [15]
В ботанике фенология растений и листьев из экосистем, расположенных в высоких широтах, может быть предсказана на основе сезонного цикла, где четыре сезона являются весьма отличительными. Экосистемы, которые считаются полузасушливыми и саванновыми (SAST), менее постоянны, а диапазон как климата, так и видов растений в этих экосистемах значительно различается. [16] Засушливые виды листопадных растений часто встречаются в экосистемах SAST, поскольку они обладают более высокой устойчивостью к непредсказуемым внешним факторам стресса. Эти виды растений также очень распространены в районах с относительно сухими сезонами, особенно в экосистемах, расположенных на окраинах пустынь.
Засушливые виды листопадных растений можно найти в большей части Европы, восточной части Северной и Южной Америки, южной части Африки и южной и восточной части Азии, [17] особенно в умеренных регионах, где растениям необходимо справляться с нехваткой воды в течение сухих сезонов. [18] Распространенные виды листопадных растений, как умеренные, так и засушливые, появляются в умеренных лиственных лесных биомах, которые непрерывно чередуются. Обычно они имеют четкие сезонные различия, зима, весна, лето и осень, и очевидный контраст зимы и лета.
В то время как холоднолистные виды растений обычно встречаются в регионах, расположенных ближе к более низким широтам планеты. Эти виды растений могут справляться с климатическими условиями, которые являются более экстремальными в отношении температур.
Засушливые листопадные растения очень часто встречаются вблизи границ пустынь или вдоль прибрежных районов Северной Америки. Encelia fairnosa (широко известная как brittlebush) — очень распространенный вид широколиственных засушливых листопадных растений, встречающийся вблизи пустынь вокруг северной части Мексики и вдоль западного побережья Соединенных Штатов. Ambrosia Dumosa (широко известная как Burroweed) — распространенный микрофильный засушливой листопадный вид, встречающийся вблизи тех же областей, поскольку он живет в схожих экосистемах, что и brittlebush. Хотя оба этих примера способны подвергаться опаданию в ответ на засуху или сухие сезоны, они принадлежат к разным семействам растений.