Звездчатые клетки — это нейроны центральной нервной системы , названные так из-за своей звездообразной формы, образованной дендритными отростками, расходящимися от тела клетки. Эти клетки играют важную роль в различных функциях мозга, включая торможение в мозжечке и возбуждение в коре , а также участвуют в синаптической пластичности и нейроваскулярном сопряжении .
Звездчатые клетки характеризуются своими звездчатыми дендритными деревьями. Дендриты могут различаться у разных нейронов, причем звездчатые клетки могут быть либо шиповатыми, либо аспидными. Напротив, пирамидальные клетки , которые также находятся в коре головного мозга, всегда шиповаты и имеют форму пирамиды. Классификация нейронов часто зависит от наличия или отсутствия дендритных шипиков: те, у которых есть шипы, классифицируются как шиповатые, в то время как те, у которых их нет, классифицируются как аспидные.
Многие звездчатые клетки являются ГАМКергическими и расположены в молекулярном слое мозжечка . [1] Наиболее распространенные звездчатые клетки — это тормозные интернейроны, находящиеся в верхней половине молекулярного слоя мозжечка. Эти клетки образуют синапсы на дендритных деревьях клеток Пуркинье и посылают тормозные сигналы. [2] Звездчатые клетки происходят из делящихся клеток-предшественников в белом веществе постнатального мозжечка.
Звездчатые нейроны также обнаружены в коре. Кортикальные шиповатые звездчатые клетки расположены в слое IVC первичной зрительной коры , [3] а в соматосенсорной бочкообразной коре мышей и крыс глутаматергические (возбуждающие) шиповатые звездчатые клетки организованы в слое 4 бочкообразной коры. [4] Эти клетки получают возбуждающие синаптические волокна от таламуса и обрабатывают прямое возбуждение в слоях 2/3 первичной зрительной коры к пирамидальным клеткам. Кортикальные шиповатые звездчатые клетки демонстрируют «регулярный» паттерн возбуждения.
ГАМКергические аспинозные звездчатые клетки также обнаружены в соматосенсорной коре . Эти клетки могут быть иммуногистохимически помечены декарбоксилазой глутаминовой кислоты (GAD) из-за их ГАМКергической активности, и они иногда колокализуются с нейропептидами. [5]
Звездчатые и корзинчатые клетки происходят из мозжечковой желудочковой зоны (CVZ) вместе с клетками Пуркинье и глией Бергмана . [6] : 283 [7] Эти клетки следуют схожему пути во время миграции, начиная с глубокого слоя белого вещества, двигаясь через внутренний зернистый слой (IGL) и слой клеток Пуркинье (PCL) до достижения молекулярного слоя. [6] : 284 В молекулярном слое звездчатые клетки меняют ориентацию и положение, пока не достигнут своего окончательного расположения, направляемые глиальными клетками Бергмана . [8]
Звездчатые клетки получают возбуждающие постсинаптические потенциалы (EPSC) от параллельных волокон. Характеристики этих EPSC зависят от паттерна и частоты пресинаптической активности, влияя на степень и продолжительность торможения в коре мозжечка. [9] Синапсы между параллельными волокнами и звездчатыми клетками проявляют пластичность, что позволяет вносить долгосрочные изменения в эффективность синапсов. Эта синаптическая пластичность может возникать как в синапсах параллельные волокна-звездчатые клетки, так и в синапсах параллельные волокна-клетки Пуркинье, что предполагает роль в двигательном обучении мозжечка. [10]
Звездчатые клетки мозжечка также играют важную роль в нейроваскулярном сопряжении . Электрофизиологическая стимуляция отдельных звездчатых клеток достаточна для высвобождения оксида азота (NO) и вызывает расширение кровеносных сосудов. [11]
Мы обнаружили, что одиночные интенсивные стимуляции в основном производят отдельные EPSC SC с большой амплитудой и переменными задержками, но они часто терпят неудачу. Увеличение частоты стимуляции выше 60 Гц уменьшает неудачи, но лишь немного увеличивает среднюю амплитуду. Уменьшение неудач в синапсах PF-SC увеличивает количество EPSC SC на стимуляцию, но также лишь немного увеличивает среднюю амплитуду. Кратковременные всплески пресинаптической активности временно подавляют синаптическую передачу из-за высвобождения эндоканнабиноидов, выступая в качестве механизма обратной связи.
Мы показываем, что долгосрочная потенциация (LTP) и долгосрочная депрессия (LTD) были вызваны в этих синапсах протоколом низкочастотной стимуляции (2 Гц в течение 60 с) и что сочетание этого протокола низкочастотной стимуляции с постсинаптической деполяризацией вызвало заметный сдвиг синаптической пластичности в пользу LTP.
Звездчатые клетки мозжечка и клетки Пуркинье расширяют и сужают, соответственно, соседние микрососуды. Это подчеркивает специализированные функции различных типов нейронов в регуляции мозгового кровотока, подчеркивая сложное взаимодействие между различными нейронами в поддержании нейроваскулярного баланса.