Acacia sl (произносится / ə ˈ k eɪ ʃ ə / или / ə ˈ k eɪ s i ə / ), известная обычно как мимоза , акация , терновое дерево или плетень , [2] является полифилетическим родом кустарников и деревьев , принадлежащих к подсемейству Mimosoideae семейства Fabaceae . Он был описан шведским ботаником Карлом Линнеем в 1773 году на основе африканского вида Acacia nilotica . Многие неавстралийские виды , как правило , являются колючими , тогда как большинство австралийских акаций не являются таковыми. Все виды являются бобовыми , с соком и листьями часто несущими большое количество танинов и конденсированных танинов , которые исторически нашли применение в качестве фармацевтических препаратов и консервантов.
Род Acacia , в его традиционном понимании, является вторым по величине родом в семействе Fabaceae [3] ( Astragalus является крупнейшим), насчитывающим около 1300 видов , около 960 из которых произрастают в Австралии, а остальные распространены в тропических и умеренно-теплых регионах обоих полушарий, включая Европу , Африку, Южную Азию и Америку (см. Список видов Acacia ). Род был разделен на пять отдельных родов под трибой « Acacieae ». Род, который теперь называется Acacia, представляет большинство австралийских видов и несколько видов, произрастающих в Юго-Восточной Азии, на Реюньоне и островах Тихого океана . Большинство видов за пределами Австралии и небольшое количество австралийских видов классифицируются как Vachellia и Senegalia . Два последних рода, Acaciella и Mariosousa , содержат около дюжины видов из Америки (но см. «Классификация» ниже для продолжающихся дебатов относительно их таксономии).
Английский ботаник и садовод Филипп Миллер принял название Acacia в 1754 году. Родовое название происходит от ἀκακία ( akakia ), названия, данного ранним греческим ботаником-врачом Педанием Диоскоридом (середина-конец первого века) лекарственному дереву A. nilotica в его книге Materia Medica . [4] Это название происходит от древнегреческого слова, обозначающего его характерные шипы, ἀκίς ( akis ; «шип»). [5] Видовое название nilotica было дано Линнеем по самому известному ареалу этого дерева вдоль реки Нил . Это стало типовым видом рода.
Традиционное описание Acacia в конечном итоге содержало около 1300 видов. Однако начали накапливаться доказательства того, что род, как он описан, не был монофилетическим . Ботаник из Квинсленда Лес Педли предложил переименовать подрод Phyllodineae в Racosperma и опубликовал биномиальные названия. [6] [7] Это было подхвачено в Новой Зеландии, но в целом не было принято в Австралии , где ботаники заявили, что необходимы дополнительные исследования. [ необходима цитата ]
В конце концов, был достигнут консенсус, что Acacia необходимо разделить, поскольку она не является монофилетической. Это привело к тому, что австралийские ботаники Брюс Маслин и Тони Орчард стали настаивать на ретипификации рода с австралийским видом вместо исходного африканского типового вида, что было исключением из традиционных правил приоритета, которые требовали ратификации Международным ботаническим конгрессом. [8] Это решение было спорным, [3] [9] и дебаты продолжались, при этом некоторые таксономисты (и многие другие биологи) решили продолжать использовать традиционное обозначение рода Acacia sensu lato , [8] вопреки решениям Международного ботанического конгресса. [10] [11] Однако второй Международный ботанический конгресс теперь подтвердил решение применить название Acacia к в основном австралийским растениям, которые некоторые называли Racosperma и которые составляли подавляющее большинство Acacia sensu lato . [12] [13] [14] Продолжаются споры относительно традиционных акаций Африки, возможно, отнесенных к Senegalia и Vachellia , и некоторых американских видов, возможно, отнесенных к Acaciella и Mariosousa .
Акации принадлежат к подсемейству Mimosoideae , основные клады которого могли образоваться в ответ на тенденции к высыханию и пожарные режимы , которые сопровождали повышенную сезонность в период с позднего олигоцена до раннего миоцена (~25 млн лет назад ). [15] Педли (1978), вслед за Вассалом (1972), рассматривал Acacia как состоящую из трех больших подродов, но впоследствии (1986) повысил ранг этих групп до родов Acacia , Senegalia ( sl ) и Racosperma , [6] [7] , что было подкреплено более поздними генетическими исследованиями.
В просторечии термин «акация» иногда применяется к видам рода Robinia , который также принадлежит к семейству гороховых . Robinia pseudoacacia , американский вид, известный в местном масштабе как белая акация, иногда называется «ложной акацией» при выращивании в Соединенном Королевстве и по всей Европе.
Листья акаций в целом сложные перистые . Однако у некоторых видов, особенно у видов с австралийских и тихоокеанских островов , листочки подавлены, а черешки листьев ( черешки ) становятся вертикально сплющенными, чтобы служить листьями. Они известны как « филлодии ». Вертикальная ориентация филлодий защищает их от интенсивного солнечного света, поскольку их края обращены к небу и земле, они не перехватывают свет так же полно, как горизонтально расположенные листья. У некоторых видов (например, Acacia glaucoptera ) вообще нет листьев или филлодий, но вместо этого они обладают кладодиями, модифицированными листовидными фотосинтетическими стеблями, функционирующими как листья.
Маленькие цветки имеют пять очень маленьких лепестков, почти скрытых длинными тычинками , и расположены в плотных, шаровидных или цилиндрических соцветиях; они желтые или кремовые у большинства видов, беловатые у некоторых или даже фиолетовые ( Acacia purpureopetala ) или красные ( Acacia leprosa 'Scarlet Blaze' ). Цветки акации можно отличить от цветков большого родственного рода, Albizia , по их тычинкам, которые не соединены у основания. Кроме того, в отличие от отдельных цветков мимозы , у акации более десяти тычинок. [16]
Растения часто имеют колючки, особенно те виды, которые растут в засушливых регионах. Иногда они представляют собой ветви, которые стали короткими, жесткими и острыми, хотя иногда они представляют собой листовые прилистники . Acacia armata — это шип кенгуру в Австралии, а Acacia erioloba (син. Acacia eriolobata ) — это верблюжья колючка в Африке.
Семена акации могут быть трудно прорастающими. Исследования показали, что погружение семян в различные температуры (обычно около 80 °C (176 °F)) и ручное расщепление оболочки семян может улучшить рост примерно на 80%. [17]
У центральноамериканских акаций бычьего шипа — Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera и Acacia collinsii — некоторые из колючих прилистников большие, вздутые и полые. Они предоставляют убежище нескольким видам муравьев Pseudomyrmex , которые питаются внецветковыми нектарниками на черешках листьев и небольшими богатыми липидами пищевыми тельцами на кончиках листочков, называемыми тельцами Бельта . В свою очередь, муравьи добавляют растению защиту от травоядных животных . [18] Некоторые виды муравьев также удаляют конкурирующие растения вокруг акации, отрезая листья растений-нарушителей своими челюстями и в конечном итоге убивая их. Другие связанные виды муравьев, по-видимому, не делают ничего, чтобы принести пользу своим хозяевам.
Похожие мутуализмы с муравьями встречаются на акациях в Африке, например, на акации свистящей . Акации предоставляют убежище муравьям в похожих раздутых прилистниках и нектар во внецветковых нектарниках для их симбиотических муравьев, таких как Crematogaster mimosae . В свою очередь, муравьи защищают растение, нападая на крупных млекопитающих травоядных и жуков-сверлильщиков, которые повреждают растение. [19]
Преимущественно травоядный паук Bagheera kiplingi , который встречается в Центральной Америке и Мексике, питается бугорками на кончиках листьев акации, известными как тельца Бельта, которые содержат высокую концентрацию белка. Эти бугорки производятся акацией как часть симбиотических отношений с определенными видами муравьев, которые также едят их. [20]
В Австралии виды Acacia иногда используются в качестве пищевых растений личинками молей - гепиалид рода Aenetus , включая A. ligniveren . Они роют норы горизонтально в стволе, а затем вертикально вниз. Другие личинки Lepidoptera , которые были зарегистрированы как питающиеся Acacia, включают бурохвостов , Endoclita malabaricus и репную моль . Личинки-минеры некоторых молей-буккулатрицид также питаются Acacia ; Bucculatrix agilis питается исключительно Acacia horrida , а Bucculatrix flexuosa питается исключительно Acacia nilotica .
Акации содержат ряд органических соединений , которые защищают их от вредителей и травоядных животных. [21]
Семена акации часто используются в пищу и для изготовления множества других продуктов.
В Мьянме , Лаосе и Таиланде перистые побеги акации пенната (общее название ча-ом , ชะอม и su pout ywet на бирманском языке) используются в супах , карри , омлетах и жарком .
Различные виды акации дают камедь. Настоящий гуммиарабик — это продукт Acacia senegal , распространенной в сухой тропической Западной Африке от Сенегала до северной Нигерии .
Acacia nilotica (син. Acacia arabica ) — дерево гуммиарабика из Индии , но из него получается камедь, которая хуже настоящего гуммиарабика. Гуммиарабик используется в самых разных пищевых продуктах, включая некоторые безалкогольные напитки [22] и кондитерские изделия.
Древние египтяне использовали камедь акации в красках. [23]
Камедь Acacia xanthophloea и Acacia karroo имеет высокое содержание сахара и пользуется спросом у малого кустарникового антилопы . Камедь Acacia karroo когда-то использовалась для приготовления кондитерских изделий и продавалась под названием «Cape Gum». Она также использовалась в медицинских целях для лечения скота, страдающего от отравления видами Moraea . [24]
Виды акации могут использоваться в народной медицине . Эфиопский медицинский текст 19-го века описывает снадобье, приготовленное из эфиопского вида (известного как грар ), смешанного с корнем тача , затем прокипяченного, как лекарство от бешенства . [25]
Вяжущее лекарство с высоким содержанием танинов , называемое катеху или катеху, получают из нескольких видов, но в особенности из Senegalia catechu (син. Acacia catechu ), путем кипячения древесины и выпаривания раствора с целью получения экстракта. [26] [27] Экстракт катеху из A. catechu фигурирует в истории химии, дав свое название химическим семействам катехинов , катехолов и катехоламинов , в конечном итоге полученным от него.
Несколько видов широко выращиваются в качестве декоративных растений в садах; наиболее популярным, пожалуй, является A. dealbata (акация серебристая) с ее привлекательными сизыми или серебристыми листьями и ярко-желтыми цветами; в некоторых районах, где ее выращивают, ее ошибочно называют «мимозой» из-за путаницы с родственным родом Mimosa .
Другая декоративная акация — это лихорадочное дерево . Флористы Южной Европы используют A. baileyana , A. dealbata , A. pycnantha и A. retinodes в качестве срезанных цветов, и их общее название там — мимоза. [28]
Декоративные виды акаций также используются домовладельцами и ландшафтными архитекторами для обеспечения безопасности дома. Острые шипы некоторых видов являются сдерживающим фактором для несанкционированного проникновения и могут предотвратить взломы, если их посадить под окнами и около водосточных труб. Эстетические характеристики растений акации в сочетании с их качествами обеспечения безопасности дома делают их разумной альтернативой возведенным заборам и стенам.
Acacia farnesiana используется в парфюмерной промышленности из-за своего сильного аромата. Использование акации в качестве ароматизатора насчитывает столетия.
Египетская мифология связывала дерево акации с характеристиками дерева жизни , например, в мифе об Осирисе и Исиде .
Несколько частей (в основном кора, корень и смола) видов акации используются для изготовления благовоний для ритуалов. Акация используется в благовониях в основном в Индии, Непале и Китае, включая его тибетский регион. Считается, что дым от коры акации отгоняет демонов и призраков и приводит богов в хорошее настроение. Корни и смола акации сочетаются с рододендроном , аиром , ракитником , шалфеем и некоторыми другими компонентами ладана. И люди, и слоны любят алкогольный напиток, приготовленный из плодов акации. [29] Согласно Библейскому словарю Истона, дерево акации может быть «горящим кустом» ( Исход 3:2), с которым Моисей столкнулся в пустыне. [30] Кроме того, когда Бог дал Моисею указания по строительству Скинии , он сказал «сделать ковчег» и «стол из дерева акации» (Исход 25:10 и 23, Исправленная стандартная версия ). Также, в христианской традиции, терновый венец Христа, как полагают, был сплетен из акации. [31]
Акация использовалась для изготовления бус изику (или исику) воинов зулусов , которые через Роберта Баден-Пауэлла стали учебной наградой Wood Badge скаутского движения . [32]
В России , Италии и других странах принято дарить женщинам желтые мимозы (среди других цветов) на Международный женский день (8 марта). Эти «мимозы» могут быть от A. dealbata (серебряная акация).
В 1918 году Мэй Гиббс , популярный австралийский детский писатель, написала книгу «Wattle Babies», в которой рассказчик от третьего лица описывает жизнь воображаемых обитателей австралийских лесов («кустарника»). Главными героями являются Wattle Babies, крошечные люди, похожие на цветы акации и взаимодействующие с различными лесными существами. Гиббс писала: «Wattle Babies — это солнечный свет куста. Зимой, когда небо серое и весь мир кажется холодным, они надевают свои самые желтые одежды и выходят, потому что у них такие веселые сердца». [33] Гиббс имела в виду тот факт, что в августе в Австралии, в разгар зимы в южном полушарии, цветет обилие акаций. [34]
Кора различных австралийских видов, известных как акации, очень богата танином и является важной статьей экспорта; к важным видам относятся A. pycnantha (золотистая акация), A. decurrens (рыжевато-коричневая акация), A. dealbata (серебристая акация) и A. mearnsii (черная акация).
Черная акация выращивается на плантациях в Южной Африке и Южной Америке . Стручки A. nilotica (под названием neb-neb ) и других африканских видов также богаты танином и используются кожевниками . В Йемене основное вещество танина получали из листьев дерева салам ( Acacia etbaica ), дерева, известного на местном уровне под названием qaraẓ ( garadh ). [35] [36] Раствор для ванны из измельченных листьев этого дерева, в который была помещена сырая кожа для длительного замачивания, затвердевал всего за 15 дней. Однако воду и листья требовалось менять через семь или восемь дней, а кожу нужно было ежедневно переворачивать.
Некоторые виды акации ценны как древесина, например, A. melanoxylon (черное дерево) из Австралии , которая достигает больших размеров; ее древесина используется для изготовления мебели и хорошо полируется; и A. omalophylla (дерево myall, также австралийское), которое дает ароматную древесину, используемую для украшений. A. seyal считается деревом shittah из Библии , которое поставляло древесину shittim. Согласно Книге Исхода, оно использовалось при строительстве Ковчега Завета . A. koa с Гавайских островов и A. heterophylla с Реюньона являются прекрасными древесными породами. В зависимости от распространенности и региональной культуры некоторые виды акации (например, A. fumosa ) традиционно используются на местном уровне в качестве дров. [37] Его также используют для строительства домов для различных животных.
В Индонезии (в основном на Суматре ) и в Малайзии (в основном в Сабахе ) создаются плантации A. mangium для поставок балансовой древесины для бумажной промышленности.
Акациевая древесная масса дает высокую непрозрачность и ниже среднего объемную бумагу . Подходит для легкой офсетной бумаги, используемой для Библий и словарей. Также используется в бумажной салфетке, где улучшает мягкость.
Акации можно высаживать для борьбы с эрозией, особенно после повреждений, вызванных горнодобывающей промышленностью или строительством. [38]
По тем же причинам, по которым он популярен как растение для борьбы с эрозией, с его легким распространением и устойчивостью, некоторые разновидности акации являются потенциально инвазивными видами. По крайней мере четырнадцать видов акации , завезенных в Южную Африку, классифицируются как инвазивные из-за их естественного агрессивного размножения. [39] [ необходима цитата ] Одной из наиболее глобально значимых инвазивных акаций является черная акация A. mearnsii , которая захватывает луга и заброшенные сельскохозяйственные угодья по всему миру, особенно в умеренных прибрежных и островных регионах, где мягкий климат способствует ее распространению. Австралийско-новозеландская оценка риска сорняков дает ей рейтинг «высокий риск, оценка 15», и она считается одним из 100 самых инвазивных видов в мире. [40] Перед дальнейшим внедрением сортов акации следует провести обширные экологические исследования, поскольку этот быстрорастущий род, будучи однажды завезенным, быстро распространяется и его чрезвычайно трудно искоренить.
Девятнадцать различных видов акации в Америке содержат цианогенные гликозиды , которые при воздействии фермента , который специфически расщепляет гликозиды, могут выделять цианистый водород (HCN) в «листьях». [41] Иногда это приводит к отравлению и гибели скота .
Если свежий растительный материал спонтанно производит 200 ppm или более HCN, то он потенциально токсичен. Это соответствует примерно 7,5 мкмоль HCN на грамм свежего растительного материала. Оказывается, если в «листьях» акации отсутствует специфический фермент, расщепляющий гликозиды, то они могут быть менее токсичными, чем в противном случае, даже те, которые содержат значительные количества циановых гликозидов. [42]
Некоторые виды акации , содержащие цианогены, включают Acacia erioloba , A. cunninghamii , A. obtusifolia , A. sieberiana и A. sieberiana var. Вуди [43]
Arbre du Ténéré в Нигере было самым изолированным деревом в мире, примерно в 400 км (249 миль) от любого другого дерева. Дерево было сбито водителем грузовика в 1973 году. [44]
В Найроби , Кения, кафе Thorn Tree Café названо в честь дерева колючек Найваша ( Acacia xanthophloea ) [45] в его центре. Путешественники прикрепляли записки другим к шипам дерева. Нынешнее дерево — третье того же сорта.
