Зелёная игуана ( Iguana iguana ), также известная как американская игуана или обыкновенная зелёная игуана , — крупный, древесный , в основном травоядный вид ящериц рода Iguana . Обычно это животное называют просто игуаной . Зелёная игуана обитает на большой географической территории ; она произрастает от юга Бразилии и Парагвая до севера Мексики .
Травоядное животное , оно значительно адаптировалось в отношении передвижения и осморегуляции в результате своего рациона. Длина от головы до хвоста достигает 1,7 м (5,6 фута), хотя некоторые особи вырастали более чем до 2 м (6,6 фута) с массой тела более 20 фунтов (9,1 кг).
Обычно встречается в неволе в качестве домашнего животного из-за своего спокойного нрава и ярких цветов, может быть очень требовательным к надлежащему уходу. Требования к пространству и потребность в специальном освещении и тепле могут оказаться сложными для любителя.
Вид был впервые официально описан шведским ботаником Карлом Линнеем в 1758 году. [6] С тех пор были выявлены многочисленные подвиды , но позже они были классифицированы как просто региональные варианты одного и того же вида. [6]
Используя данные по ядерной и митохондриальной ДНК -последовательности для изучения филогенетической истории зеленой игуаны, ученые из Сальвадора, Мексики и США изучили животных, собранных в 17 странах. [ 7] Топология филогении показала, что вид возник в Южной Америке и в конечном итоге распространился через Центральную Америку и Карибский бассейн. [7] Исследование не выявило уникальных гаплотипов митохондриальной ДНК для подвидового статуса, но указало на глубокую дивергенцию между популяциями Центральной и Южной Америки. [7]
Натуралисты когда-то классифицировали центральноамериканских игуан как отдельный подвид ( I. i. rhinolopha ), но эта классификация позже была признана недействительной на основе митохондриальной ДНК, и игуаны с похожими выступами носа появлялись случайным образом в других популяциях и свободно скрещивались с теми, у кого не было этой черты. [8] [9] Генетические исследования в конце 2010-х годов все еще выделили I. rhinolopha как отдельный вид, наряду с несколькими другими скрытыми линиями, присутствующими в I. iguana , и классификация только южноамериканских популяций может быть «истинной» зеленой игуаной. [10] Два новых островных подвида ( I. i. insularis и I. i. sanctaluciae ), эндемичных для Сент-Люсии , Сент-Винсента и Гренадин и Гренады , были также идентифицированы в 2019 году; исследование 2020 года также восстановило оба этих подвида как часть отдельного вида, южноантильской рогатой игуаны ( I. insularis ). Исследование также показало, что сабанский черный игуана ( I. melanoderma ), описанная в этом исследовании, является сестринской группой южноамериканской I. iguana , причем клада, содержащая оба вида, является сестринской для I. insularis . [11] База данных рептилий не согласна с этими выводами и группирует всех их в зеленую игуану с четырьмя подвидами: I. i. melanoderma, I. i. insularis , I. i.sanctaluciae и I. i. iguana . [12]
Слово «игуана» происходит от испанской формы названия вида на языке таино : iwana . [13] [8] В некоторых испаноязычных странах самцов этого вида называют garrobo или ministro , а молодых — iguanita или garrobito . [14]
Ареал обитания зеленой игуаны простирается от южной Мексики до центральной Бразилии, Парагвая, Боливии и Карибского бассейна ; в частности , Гренады , Арубы , Кюрасао , Бонайре , Тринидада и Тобаго , Сент-Люсии , Сент-Винсента , Монтсеррата , Сабы и Утилы . [15] [16] Они были завезены на Большой Кайман , Пуэрто-Рико , Эспаньолу (в Доминиканской Республике ), Сен-Мартен (остров) , Гваделупу , Мартинику , Сент-Винсент и Гренадины , Сингапур , Таиланд , Тайвань , Техас , Флориду , Гавайи и Виргинские острова США . [17] [18] [16] [19] [20] [21] Кроме того, зеленые игуаны колонизировали остров Ангилья в 1995 году после того, как их выбросило на берег ураганом. [22] Хотя этот вид не является родным для Мартиники , небольшая дикая колония выпущенных или сбежавших зеленых игуан сохранилась в историческом форте Сен-Луи . [23]
Зеленая игуана была завезена из Южной Америки в Пуэрто-Рико и очень распространена по всему острову, где она в разговорной речи известна как gallina de palo («бамбуковый цыпленок» или «цыпленок дерева») и считается инвазивным видом ; в Соединенных Штатах одичавшие популяции также существуют в Южной Флориде (включая Флорида-Кис ), на Гавайях , на Виргинских островах США и в долине Рио-Гранде в Техасе . [17] [18] Зеленые игуаны также успешно колонизировали остров Ангилья , прибыв на остров в 1995 году после сплава по Карибскому морю из Гваделупы , куда они были завезены.
Зелёная игуана стала редкостью в некоторых частях своего родного ареала в Центральной и Южной Америке из-за охоты на диких игуан ради еды, где игуаны получили прозвище gallino de palo («бамбуковый цыпленок» или «цыпленок деревьев»). [24] [25] Чрезмерная охота привела к частичному закрытию рынков в Никарагуа в 1976 году, в то время как правительство Панамы приняло меры к концу 1960-х годов для защиты игуан. [25] : 15–16
Зелёные игуаны ведут дневной образ жизни , живут на деревьях и часто встречаются около воды. [26] [9] Проворные альпинисты, игуаны могут падать с высоты до 50 футов (15 м) и приземляться невредимыми (игуаны используют когти задних ног, чтобы цепляться за листья и ветки, чтобы смягчить падение). [9] [27] [28] В холодную, влажную погоду зелёные игуаны предпочитают оставаться на земле для большего тепла. [14] Во время плавания игуаны остаются под водой, позволяя своим ногам безвольно свисать по бокам. Они продвигаются по воде мощными ударами хвоста. [14]
Хотя их часто можно встретить на деревьях, эти животные — известные норники. Размер их норы может варьироваться от 0,3 до 2,4 метров (от 1 фута 0 дюймов до 7 футов 10 дюймов) в глубину, с диаметром от 10 до 20 сантиметров (от 4 до 7+3 ⁄ 4 дюйма). [29] Их наблюдали роющими норы в каналах, дамбах и плотинах, а также вдоль морских стен в южной Флориде. Если отдельные особи не роют свои собственные, они могут даже использовать норы черепах-гоферов или узурпировать норы флоридской роющей совы .
Зелёная игуана — крупная ящерица и, вероятно, самый крупный вид в семействе игуан , хотя некоторые представители рода Cyclura могут соответствовать ей или превосходить её по весу. [30] Взрослые особи обычно вырастают до 1,2–1,7 м (3,9–5,6 футов) в длину от головы до хвоста. [8] Как и у всех игуан, хвост составляет большую часть этой длины, а длина от морды до анального отверстия большинства зелёных игуан составляет 30–42 см (12–17 дюймов). Типичный взрослый самец весит около 4 кг (8,8 фунта), в то время как более мелкая взрослая самка обычно весит от 1,2 до 3 кг (2,6–6,6 фунта). [31] [ нужен лучший источник ] Несколько крупных самцов могут достигать или превышать 8 кг (18 фунтов) в весе и 2 м (6,6 фута) в длину. [32] Сообщается, что некоторые особи даже имели массу тела более 9,1 кг (20 фунтов). [8]
Несмотря на свое название, зеленые игуаны встречаются в разных цветах и типах. В южных странах их ареала, таких как Перу , зеленые игуаны кажутся голубоватыми по цвету, с яркими синими отметинами. [9] На таких островах, как Бонайре , Кюрасао , Аруба и Гренада , цвет зеленой игуаны может варьироваться от зеленого до лавандового, черного и даже красновато-коричневого. [8] [9] Зеленые игуаны из западного региона Коста-Рики красные, а животные из северных ареалов, таких как Мексика, кажутся оранжевыми. [8] [9] Молодые зеленые игуаны из Сальвадора часто ярко-синие, но теряют этот цвет по мере взросления. [8]
Взрослые игуаны, обитающие на большей части Сент-Люсии, в основном на северо-восточном побережье, в Луветте и Гранд-Ансе, имеют много отличий от других популяций зеленых игуан. Они светло-зеленые с преобладающими черными полосами. Вместо типичного оранжевого подгрудка у игуан Сент-Люсии черный подгрудок. По сравнению с обычной зеленой игуаной, самки откладывают примерно половину яиц, 25 вместо 50. Чешуя на затылке, около челюстной кости, меньше. Их радужки белые или кремовые, тогда как у других зеленых игуан радужки желтые. [33] [34]
Зелёные игуаны обладают рядом шипов вдоль спины и хвоста, что помогает им защищаться от хищников. [9] Их кнутообразные хвосты могут использоваться для нанесения болезненных ударов, и, как и многие другие ящерицы, когда их хватают за хвост, игуаны могут позволить ему сломаться, чтобы они могли убежать и в конечном итоге отрастить новый. [35] Кроме того, у игуан хорошо развит подвес , который помогает регулировать температуру их тела. [27] Этот подвес используется во время ухаживаний и территориальных демонстраций. [8] [9] [36]
Зеленые игуаны обладают превосходным зрением, что позволяет им обнаруживать формы и движения на больших расстояниях. [37] Поскольку у зеленых игуан всего несколько палочковых клеток , они плохо видят в условиях низкой освещенности. В то же время у них есть клетки, называемые двойными колбочками , которые обеспечивают им острое цветовое зрение и позволяют им видеть ультрафиолетовые волны. [37] Эта способность очень полезна во время купания, так как они могут гарантировать, что поглощают достаточно солнечного света для выработки витамина D. [ 8] [28]
У зеленых игуан есть белый фотосенсорный орган на макушке головы, называемый теменным глазом (также называемым третьим глазом, шишковидным глазом или шишковидной железой ), в отличие от большинства других ящериц, которые утратили эту примитивную особенность. [37] Этот «глаз» имеет только рудиментарную сетчатку и хрусталик и не может формировать изображения, [37] но чувствителен к изменениям света и темноты и может обнаруживать движение. [37] Это помогает игуане обнаруживать хищников, преследующих ее сверху. [37]
У зеленых игуан очень острые зубы, которые способны измельчать листья и даже человеческую кожу. [8] Эти зубы имеют форму листа, широкие и плоские, с зазубринами по краю. Сходство этих зубов с зубами одного из первых обнаруженных динозавров привело к тому, что динозавра назвали Игуанодоном , что означает «зуб игуаны», и возникло неверное предположение, что он напоминал гигантскую игуану. [38] Зубы расположены на внутренних сторонах челюстных костей, поэтому их трудно увидеть у более мелких особей. [36]
Будучи в первую очередь травоядными , зеленые игуаны сталкиваются с особой проблемой осморегуляции ; растительная пища содержит больше калия , и поскольку она имеет менее плотное питательное содержимое, ее нужно съедать больше, чтобы удовлетворить метаболические потребности. [39] Поскольку зеленые игуаны не способны вырабатывать жидкую мочу, более концентрированную, чем их телесные жидкости, они, как и птицы, выделяют азотистые отходы в виде солей уратов через солевую железу . [39] В результате зеленые игуаны развили боковую носовую железу для дополнения почечной солевой секреции путем выведения избытка хлоридов калия и натрия. [39]
Зеленые игуаны из Гватемалы и южной Мексики (которые могут принадлежать к отдельному виду I. rhinolopha ) в основном имеют небольшие рожки на морде между глазами и ноздрями, тогда как у других их нет. [9]
У самцов зеленой игуаны на нижней стороне бедер имеются сильно развитые бедренные поры , которые выделяют запах (у самок есть бедренные поры, но они меньше по сравнению с самцами). [8] Кроме того, спинные шипы, проходящие вдоль спины зеленой игуаны, у самцов заметно длиннее и толще, чем у самок, что делает животных в некоторой степени половодиморфными . [8]
Самцы зеленых игуан, как правило, демонстрируют более доминирующее поведение, такое как покачивание головой и размахивание хвостом. Они также склонны развивать более высокий спинной гребень, чем самки, а также более высокие спинные шипы (или шипы). Большие, круглые, очень выраженные челюсти, как правило, являются характеристикой самцов. Челюсти расположены под челюстью и защищены подбарабанной пластиной, которая представляет собой большую, зеленую, круглую чешую.
Зелёные игуаны являются яйцекладущими , самки откладывают от 20 до 71 яйца один раз в год в течение синхронизированного периода гнездования. [35] [40] Самка зелёной игуаны не обеспечивает родительской защиты после откладывания яиц, за исключением защиты гнездовой норы во время раскопок. [40] В Панаме зелёная игуана была замечена в совместном гнездовании с американскими крокодилами , а в Гондурасе — с очковыми кайманами . [16]
Детеныши вылупляются из гнезда через 10–15 недель инкубации. [35] [40] После вылупления молодые игуаны по цвету и форме похожи на взрослых особей, больше напоминая взрослых самок, чем самцов, и не имея спинных шипов. [40]
Молодь остается в семейных группах в течение первого года своей жизни. [40] Самцы зеленых игуан в этих группах часто используют свои собственные тела, чтобы защитить и защитить самок от хищников, и, по-видимому, это единственный вид рептилий, который делает это. [41]
При испуге от хищника зеленые игуаны пытаются убежать, а если находятся рядом с водоемом , ныряют в него и уплывают. [14] Если зеленая игуана загнана в угол угрозой, она вытягивается и демонстрирует подгрудок под шеей, напрягается и раздувает тело, шипит и кивает головой в сторону агрессора. [9] Если угроза сохраняется, игуана может хлестать хвостом, кусаться и использовать когти для защиты. [14] Раненые более склонны сражаться, чем неповрежденная добыча. [14]
Зелёные игуаны используют «покачивание головой» и поднятие подвеса различными способами в социальных взаимодействиях, например, для приветствия другой игуаны или для ухаживания за возможным партнёром. [8] Частота и количество покачиваний головой имеют особое значение для других игуан. [9]
На зеленых игуан охотятся хищные птицы, и их страх перед ними используется как уловка, чтобы поймать их в дикой природе. [14] Охотник имитирует звук ястреба, свистя или крича, заставляя игуану замирать и облегчая ее поимку. [14]
Зелёные игуаны в основном травоядные , их пленники питаются листьями, такими как репа, горчица и зелень одуванчика, цветами, фруктами и растущими побегами более 100 различных видов растений. [8] [40] В Панаме одним из любимых продуктов зелёных игуан является дикая слива ( Spondias mombin ). [14]
Хотя они потребляют широкий спектр пищи, если им ее предлагают, зеленые игуаны по своей природе травоядны и требуют точного соотношения минералов (два к одному кальция к фосфору ) в своем рационе. [28] [42] Игуаны, содержащиеся в неволе, должны иметь разнообразную листовую зелень вместе с фруктами и овощами, такими как листья репы, листовая капуста, тыква мускатная, тыква желудевая, манго и пастернак. [43] [44] Молодые игуаны часто едят фекалии взрослых особей, чтобы получить необходимую микрофлору для переваривания их низкокачественной и трудноперерабатываемой растительной диеты. [14] [40]
Существуют некоторые споры о том, следует ли кормить содержащихся в неволе зеленых игуан животным белком. [8] Некоторые данные показывают, что дикие игуаны едят кузнечиков и древесных улиток , как правило, как побочный продукт поедания растительного материала. [45] [46] Было замечено, что дикие взрослые зеленые игуаны едят яйца и птенцов птиц. [15] [47] Иногда они едят небольшое количество падали или беспозвоночных. [48] Зоологи, такие как Адам Бриттон, считают, что такая диета, содержащая белок, вредна для пищеварительной системы животного, что приводит к серьезным долгосрочным нарушениям здоровья, включая почечную недостаточность и преждевременную смерть. [49] С другой стороны, аргумент заключается в том, что зеленые игуаны в Miami Seaquarium в Ки-Бискейн , Флорида, были замечены за поеданием мертвой рыбы, а особи, содержащиеся в неволе, были известны тем, что ели мышей без каких-либо вредных последствий. [8] Де Восжоли пишет, что животные в неволе, как известно, выживают и процветают, питаясь только целыми блоками грызунов или обезьяньим кормом, и одним экземпляром салата ромэн с витаминными и кальциевыми добавками. [8] При обнаружении в неестественных местах обитания, особенно в местах с высокой численностью населения, они также, как известно, питаются человеческим мусором и птичьими фекалиями . [47] Игуан в неволе не следует кормить салатом или мясом, вместо этого им следует получать необходимые витамины и минералы из чисто травоядной диеты. [ требуется ссылка ]
После ураганов Луис и Мэрилин в 1995 году плот из вырванных с корнем деревьев, на борту которого находилось 15 или более зеленых игуан, приземлился на восточной стороне Ангильи — острова, где зеленые игуаны никогда ранее не встречались. [50] Эти игуаны, по-видимому, были случайно пойманы на деревьях и переправлены на расстояние 320 км (200 миль) через океан из Гваделупы , где зеленые игуаны являются интродуцированным видом. [22] [51] Изучение погодных условий и океанских течений показало, что игуаны, вероятно, провели три недели в море, прежде чем прибыть на Ангилью. [51] Доказательства того, что эта новая колония размножалась на острове, были обнаружены в течение двух лет после ее прибытия. [51]
В феврале 2012 года правительство Пуэрто-Рико предложило уничтожить и продать на мясо игуан, численность которых, как сообщалось, составляет 4 миллиона особей и которые считаются неместным вредителем . [52] [53]
Игуаны особенно хорошо зарекомендовали себя на островах Малых Антильских островов , таких как большая часть Французской Вест-Индии , [54] Синт-Эстатиус , [55] и Доминика . [56]
Зелёная игуана присутствует как инвазивный вид на некоторых островах Фиджи , где она известна как американская игуана. Она представляет угрозу для местных игуан из-за потенциального распространения болезней и для людей из-за распространения сальмонеллы . Первоначально они были завезены в Камеа в 2000 году американцем, который хотел, чтобы они ели многочисленных насекомых на острове, хотя они в основном травоядные. Сейчас они находятся на островах Лаукала , Матаги и Тавеуни . [57] [58]
Зеленая игуана распространена на островах Оаху и Мауи (Гавайи) как дикий инвазивный вид, несмотря на строгое законодательство, запрещающее импорт любых рептилий, [59] [60] и в долине Рио-Гранде в Техасе. [9] Поскольку большинство рептилий переносят сальмонеллу , это вызывает беспокойство и является причиной разработки законодательства, регулирующего торговлю зелеными игуанами. [16]
Из-за сочетания событий зеленая игуана считается инвазивным видом в Южной Флориде и встречается вдоль восточного побережья, а также побережья Мексиканского залива Флориды от Ки-Уэста до округа Пинеллас . [61] [16] [36] [62] Первоначальные небольшие популяции во Флорида-Кис были безбилетными пассажирами на кораблях, перевозивших фрукты из Южной Америки. [ нужен лучший источник ] На протяжении многих лет в дикую природу были завезены другие игуаны, в основном через торговлю домашними животными. Некоторые сбежали, а некоторые были намеренно выпущены их владельцами; эти игуаны выжили и затем процветали в своей новой среде обитания. [62] Они обычно прячутся на чердаках домов и на пляжах. Они часто разрушают сады и ландшафтный дизайн. [62] Кажется, они любят есть местное находящееся под угрозой исчезновения растение Cordia globosa и питаться никеляном ( Caesalpinia ), основным кормовым растением находящейся под угрозой исчезновения голубой бабочки Майами ( Cyclargus thomasi bethunebakeri ); Кроме того, на острове Марко были замечены зеленые игуаны, использующие норы флоридской кроличьей совы ( Athene cunicularia floridana ), вида, вызывающего особую озабоченность, все это может сделать их более серьезной угрозой для экосистемы Флориды, чем первоначально считалось. [16] [63] В настоящее время ущерб, наносимый зелеными игуанами, стал значительным и, как ожидается, будет увеличиваться, но остаются споры о том, как справиться с этой проблемой. [64] Например, по данным Комиссии по охране рыбных ресурсов и дикой природы Флориды, зеленые игуаны не защищены во Флориде, за исключением закона о борьбе с жестокостью, и могут быть гуманно убиты на частной территории с разрешения землевладельца. [65]
В январе 2008 года большое количество игуан, обосновавшихся во Флориде, упало с деревьев, на которых они жили, из-за необычно холодных ночей, которые ввели их в состояние оцепенения и заставили их потерять хватку на ветвях деревьев. [66] Хотя местные должностные лица по охране дикой природы не предоставили конкретных цифр, местные СМИ описали это явление как «замерзший игуанский дождь», в котором десятки «замусорили» местные велосипедные дорожки. После возвращения дневного тепла многие (но не все) игуаны «проснулись» и возобновили свою обычную деятельность. [67] Это произошло снова в январе 2010 года, [68] январе 2018 года, [69] и декабре 2020 года [70] после того, как продолжительные холодные фронты снова обрушились на южную Флориду.
Игуаны также присутствуют на острове Исигаки , в Сингапуре , Таиланде и на Тайване . [71]
Зеленые игуаны, безусловно, являются наиболее продаваемыми в мире рептилиями, представляя 46% от общего объема торговли рептилиями в США с 1996 по 2012 год, а годовой импорт достиг 1 миллиона в 1996 году. [72] Американская торговля домашними животными создала большой спрос на зеленую игуану; только в 1995 году в США было импортировано 800 000 игуан, в основном из неволи, разведенных на фермах в их родных странах (Гондурас, Сальвадор, Колумбия и Панама). [73] Однако эти животные требуют надлежащего ухода на протяжении всей своей жизни, и многие умирают в течение нескольких лет после приобретения. [8] [74]
В последнее время был выявлен рост незаконной торговли [75] [76] [77] и было предложено ввести запрет на торговлю на транспорте внутри и за пределами Малых Антильских островов . [78]
Зелёные игуаны процветают только при температуре от 79 °F (26 °C) до 95 °F (35 °C) и должны иметь соответствующие источники освещения UVB и UVA , иначе их организм не сможет вырабатывать витамин D, который способствует усвоению кальция, что может привести к метаболическому заболеванию костей, которое может быть фатальным. [8] [28] В некоторых местах (например, в Нью-Йорке и на Гавайях ) игуаны считаются экзотическими домашними животными , и владение ими запрещено. [79] [80] Из-за потенциального воздействия завезённого вида на экосистему Гавайев, в штате действуют строгие правила в отношении импорта и хранения зелёных игуан; нарушители могут провести три года в тюрьме и быть оштрафованы на сумму до 200 000 долларов. [81]
Зеленая игуана занесена в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля регулируется системой разрешений СИТЕС. [5] Кроме того, зеленая игуана занесена в список видов, вызывающих наименьшее беспокойство МСОП, с упоминанием о том, что истощение среды обитания в результате развития может стать возможной проблемой для популяций зеленой игуаны в будущем. [4] [82] Исторически мясо и яйца зеленой игуаны употреблялись в пищу в качестве источника белка по всему их естественному ареалу [83] и ценились за их предполагаемые лечебные и афродизиакальные свойства. [82] В прошлом предпринимались попытки выращивать зеленых игуан в неволе в качестве источника пищи в попытке поощрить более устойчивое землепользование в Панаме и Коста-Рике. [4]
В 2020 году исследователи игуан объединились для создания расширенной и «живой» базы данных по генетическому разнообразию зеленой игуаны. Цель базы данных — в первую очередь руководство по управлению популяцией, гибридной идентификации и мониторингу вторжений и незаконной торговли. [84]
Народ моче в древнем Перу поклонялся животным и часто изображал зеленых игуан в своем искусстве. [85] Зеленая игуана и ее родственница черная игуана ( Ctenosaura similis ) использовались в качестве источника пищи в Центральной и Южной Америке в течение последних 7000 лет. [13] Возможно, что некоторые популяции в Карибском море были переселены туда с материка различными племенами в качестве источника пищи. [13] В Центральной и Южной Америке зеленые игуаны по-прежнему используются в качестве источника мяса и часто называются gallina de palo («бамбуковая курица» или «курица дерева»), [14] потому что, как говорят, по вкусу они напоминают курицу . [86]