Lithobates clamitans [5] или Rana clamitans , [2] [6] [7], широко известный как зеленая лягушка , — это вид лягушки, произрастающий в восточной части Северной Америки . Два подвида — это бронзовая лягушка и северная зеленая лягушка .
Эти лягушки, как следует из их названия, обычно имеют зеленую голову разной степени. Эти лягушки демонстрируют значительные акты территориальности , причем главными действующими лицами являются самцы. Самцы зеленых лягушек используют эту технику против других лягушек-самцов, а также против других злоумышленников, которые могут быть заинтересованы в приближении к их территории. Территориальность также играет роль в спаривании, поскольку самки отдают предпочтение самцам, которые сильны в этой области и демонстрируют сильные брачные призывы. Самцы зеленых лягушек используют четыре различных типа сигналов для размножения, чтобы привлечь потенциальных самок. Хищники, нападающие на яйца зеленой лягушки, включают таких насекомых, как жуки, водяные клопы и водяные скорпионы. Взрослым лягушкам обычно угрожают несколько видов птиц.
Lithobates clamitans — представитель настоящего семейства лягушек Ranidae и рода Lithobates. Лито- означает камень, скалолаз. Первоначально от рода Rana до систематического пересмотра, характерными чертами этого рода являются настоящие лягушки с тонкой талией и морщинистой кожей, встречающиеся на большей части территории Евразии и Северной Америки.
Двумя признанными подвидами L. clamitans являются:
Этот вид представляет собой настоящую лягушку среднего размера . Длина тела взрослых зеленых лягушек составляет 5–10 см (2,0–3,9 дюйма) (от морды до вентиляционного отверстия, исключая задние лапы). Типичная масса тела этого вида составляет от 28 до 85 г (от 0,99 до 3,00 унций). [8] [9] Полы диморфны по нескольким признакам: зрелые самки обычно крупнее самцов, барабанная перепонка у самцов в два раза больше диаметра глаза, тогда как у самок диаметр барабанной перепонки примерно такой же, как у самцов. глаз, а у самцов ярко-желтое горло. Дорсолатеральные гребни, выступающие шовные складки кожи, идущие по бокам спины, отличают зеленую лягушку от лягушки-быка, у которой они полностью отсутствуют.
У зеленых лягушек обычно зеленая голова, а тело коричневое, серое или темно-зеленое. У некоторых особей зеленая голова может быть более или менее заметна: у некоторых лягушек зеленый цвет присутствует только по бокам головы, а у других лягушек зеленый полностью на спине. Брюшко белое с черными крапинками. Самцы зеленых лягушек в состоянии размножения имеют желтое горло. В холодные дни зеленые лягушки становятся темнее, чтобы лучше поглощать тепло. Зеленые лягушки иногда могут быть синими из-за генетической мутации, известной как аксантизм , которая не позволяет лягушке производить желтые пигменты (желтый и синий пигменты вместе дают зеленый цвет).
Головастики зеленой лягушки оливково-зеленые и переливающиеся кремово-белые снизу. Метаморфоз может произойти в течение одного и того же сезона размножения , или головастики могут перезимовать, чтобы метаморфизоваться следующим летом. [9]
Зеленые лягушки связаны с водоемами и были обнаружены в различных средах обитания, обитая на окраинах мелких пресноводных прудов, придорожных канав, озер, болот и ручьев, а также весенних заводей и других временных водоемов. меньше, чем у других лягушек. [1] [8] [9] [10] [11] Они содержат небольшие участки вокруг этих источников воды и проводят около трети своего времени в поисках ресурсов (особенно в регионах с обильной листовой подстилкой и густой растительностью), возвращаясь в вода для убежища. [8] [10] На их среду обитания также повлияло человеческое взаимодействие посредством строительства дорог, зданий и другой инфраструктуры, а также сельского хозяйства, что влечет за собой разрушение их среды обитания. Однако, если поблизости есть обильная и качественная среда обитания, зеленые лягушки могут спастись от вырубки лесов, а также в некоторой степени терпимы к такому разрушению. Пытаясь спастись от разрушения своей среды обитания, зеленые лягушки, как правило, перемещаются в основном между тремя различными типами водной среды обитания: эфемерными водно-болотными угодьями, ручьями и болотами. Кроме того, зеленые лягушки выбирают повышенную влажность почвы, мелкий древесный мусор и меньшее количество деревьев с водным покровом, что является наиболее важным фактором, подчеркивающим тот факт, что они, как правило, обитают в районах вблизи воды и в открытой среде, чтобы выжить. [10]
Зеленая лягушка — широко распространенный вид, произрастающий в Северной Америке, в основном встречающийся на востоке Северной Америки от долины реки Святого Лаврентия на юго-востоке Канады до Северной Флориды и Восточного Техаса.
Из-за растущего разрушения среды их обитания, вырубки лесов, изменения климата, болезней и химических загрязнителей сокращение популяций и вымирание земноводных может в 211 раз превышать фоновый уровень вымирания. [12] Температура воды и воздуха играет важную роль в сроках и темпах размножения, развитии личинок, периодическом метаморфозе, размере при метаморфозе, росте и физиологических параметрах. Имеются экспериментальные данные, которые подробно описывают, как организмы становятся более чувствительными к загрязнениям при изменении температуры, что объясняет, как химическое загрязнение может сильно повлиять на развитие этих лягушек. Хлорид особенно влияет на развитие зеленой лягушки. Обширное воздействие хлорида может привести к тому, что у многих личинок сломаются хвосты, опухнут полости тела, потеря пигмента и отклонения в поведении. По мере повышения температуры окружающей среды у лягушек наблюдалось меньшее время до смертности и значительно более высокий риск по сравнению с контрольной группой. Это показывает, как температура напрямую влияет на чувствительность к химическим веществам и, следовательно, на развитие зеленой лягушки, делая ее среду обитания более опасной. По данным исследования биологических потоков Мэриленда, пруды с ливневой водой, которые являются основным примером среды размножения в Мэриленде, могут испытывать концентрацию хлоридов до 3250 мг/л, что показывает, что в их среде обитания существует несколько факторов, влияющих на выживаемость этих лягушек. .
Зеленые лягушки будут пытаться съесть любое животное размером с рот, которого смогут поймать, включая насекомых, пауков, рыб, раков, креветок, других лягушек, головастиков, маленьких змей, слизней [11] и улиток. Зеленые лягушки практикуют охоту «сидеть и ждать» и поэтому едят все, что попадается под руку. [11] Головастики едят практически все органическое, включая диатомовые водоросли, водоросли и небольшое количество мелких животных, таких как зоопланктон (веслоногие ракообразные и кладоцеры). [11]
Самцы становятся половозрелыми в один год, самки могут созреть через два или три года. [9] Самцы создают территории для размножения и поддерживают их на протяжении всего периода размножения, [11] сезон длится с весны до лета, [8] с вариациями в зависимости от местоположения и температуры. [11] Существует сильная положительная корреляция между температурой и обнаружением. [13] В этот период размножения яичная кладка, состоящая из 1000–7000 яиц [11], откладывается в поверхностные пленки диаметром около 15–30 см и прикрепляется к растительности на мелководье [14] с целью защиты яиц от хищники. Иногда самки могут откладывать за один сезон две кладки яиц, размер которых достигает максимум 98–105 мм. Самки, готовые к спариванию, обычно приходили на территории самцов и принимали низкую позу, чтобы продемонстрировать явную разницу в силе между ними (нижняя поза подчеркивает их подчиненность, как и тот факт, что они подходят к самцам, когда они готовы к спариванию). Тем не менее, самки по-прежнему проявляли отбор при выборе самца, поскольку процесс выбора партнера обычно занимал 2–3 дня. В этом случае самки склонны отдавать предпочтение самцам, которые проявляют территориальность и имеют сильные брачные призывы (основа этого эгоистична, поскольку лежит в стремлении самки к наибольшему репродуктивному успеху и передаче лучших качеств своим детям). Как только самка оказывалась на несколько сантиметров впереди самца, она прижималась к нему своим телом, и как только был достигнут физический контакт, самцы обхватывали самок, и начиналось оплодотворение. В нескольких случаях самки не могут быть схвачены из-за того, что не создаются стимулы, инициирующие амплексус (когда самец обхватывает самку со спины). После того, как произошло оплодотворение, почти все яйца были отложены на территории резидентного самца (а не на территории самца-спутника, что означает, что полиандрия самок не является обычной практикой для этого вида), что способствует защите потомства.
Исследования показывают, что дикие зеленые лягушки, живущие как в загрязненных пригородных прудах, так и в относительно нетронутых лесных прудах, могут менять пол . [15] Эта смена пола кажется естественным состоянием, но в настоящее время неизвестно, способны ли эти дикие зеленые лягушки с измененным полом размножаться.
После того, как яйца откладываются на мужскую территорию жителя, начинается развитие. Типичная личиночная жизнь зеленых лягушек составляет от 70 до 360 дней в зависимости от времени года, в которое были отложены яйца. Сезон роста взрослых лягушек (где размеры от морды до вентиляционных отверстий увеличились больше всего) приходится преимущественно на период с середины мая по середину сентября. В основном это коррелирует со средней месячной температурой и продолжительностью времени, в течение которого температура благоприятна для кормления. Половой зрелости достигают примерно через год после метаморфоза. Однако лягушки становятся сексуально активными только через год после достижения половой зрелости. У взрослой лягушки полового диморфизма в размерах нет. [16]
Что касается территориальности, самцы часто физически борются друг с другом, чтобы защитить свою территорию. [17] Местные самцы лягушек также издавали громкие звуки плеска, прыгая вверх и вниз в воде или сидя на одном месте и быстро пиная задними лапами. Этот акт прыжков вверх и вниз и создания отчетливого шума служит множеству разных целей. Во-первых, самцы выпрыгивали высоко из воды, чтобы патрулировать границы своей территории в поисках злоумышленников, а затем начинали издавать громкий плеск, чтобы отметить свою территорию и отпугнуть злоумышленников. Эти брызги также проводились в ответ на проникновение злоумышленников на их территорию и победоносных самцов, преследующих своих противников, что еще раз подчеркивает другую форму, в которой эти лягушки сохраняют свое доминирование. [18] [17] [14]
Если и рекламные звонки, и брызги не остановили злоумышленника, то более агрессивные действия совершал местный самец. Местный самец в ответ прыгнул на лягушку и прогнал ее или напал на злоумышленника и немедленно обхватил его за голову, талию или одну ногу. Хотя большинство нападений было направлено на мужчин, защищающих территорию, некоторые нападения были направлены на женщин. Это связано с тем, что оседлые самцы не могут визуально увидеть разницу между самками и самцами и поэтому могут принять самку, проходящую через его территорию, за самца-злоумышленника. Это приводит к тому, что самки занимают позицию, аналогичную самцам-спутникам, когда пересекают территорию постоянного самца. [18] [17] [14]
Большинство взаимодействий между самцами этого вида включают плеск и вокализацию, чтобы отпугнуть злоумышленников или самцов-спутников. Однако однажды появились два самца, которые представляли друг другу равную конкуренцию, создавая тем самым настоящую борьбу за владение землями, завязывались борцовские поединки. Вначале два мужчины приближались друг к другу в высокой позе, демонстрируя равный статус между ними. Когда эти лягушки оказывались на расстоянии всего лишь нескольких сантиметров друг от друга, они наклоняли головы под углом, открывая противнику свое ярко-желтое горло. Вскоре после этого начиналась борьба, и каждая лягушка прыгала, плавала или плескалась друг на друга, пытаясь крепко удержать противника. В конце концов, как только каждая лягушка обхватывала другую за область груди, они начинали состязание в толкании, пока другая не падала на спину. Как только лягушка упадет, доминирующая лягушка будет удерживать своего противника под водой и сжимать его, пока он не признает поражение и не освободится из захвата. [18] [17] [14]
Чтобы подчеркнуть свою территорию во время сезона размножения, самцы рекламируют свои позиции вокализацией и демонстрируют агрессивное поведение, включая погони и атаки в прыжке. У самцов есть четыре основных вокализации, которые используются для сохранения своей территории. Первый тип звонка - это рекламный призыв, который предназначен для объявления положения самца другим самцам и потенциальным партнерам. Характерный призыв звучит как передернутая струна банджо, [11] обычно звучащая как одна нота, но иногда повторяющаяся. [19] Многие исследования показывают, что в ответ на этот призыв у других самцов лягушек вызывается агрессивное поведение.
Второй тип звонка аналогичен первому, но более срочный. Этот вызов используется в ответ на нарушение порядка на территории. Считается, что это демонстрирует доминирование, поскольку его часто демонстрируют победители борцовских поединков, выгоняя проигравших со своих территорий.
Третий тип призыва часто направлен на других, находящихся в агонистической ситуации. Обычно это первый крик, который издается при вторжении на территорию лягушки и когда самец приближается к злоумышленнику. Следовательно, этот призыв противодействует более агрессивному поведению, поскольку между злоумышленником и владельцем территории часто возникали физические схватки. Это отличается от второго типа призыва, поскольку второй призыв служит скорее предупреждением, тогда как этот призыв означает, что за этим последует насилие.
Наконец, четвертый тип крика раздается во время борцовских схваток и подается самцом, выигравшим схватку. Кроме того, существует также пятый тип сигнала, который используют как самцы, так и самки, который служит сигналом освобождения, когда особь сжимается другой лягушкой. У самцов он выпускался при проигрыше борцовских схваток, а у самок - как при захвате небеременных самок самцами, так и при готовности самок к освобождению после завершения яйцекладки. И самки, и проигравшие самцы, издающие один и тот же крик, подчеркивают тот факт, что самцы без территории или самцы, проигравшие другим самцам, считаются более слабыми и подчиненными у этого вида. [19]
Самцы часто перемещаются с территории на территорию, поскольку они занимают несколько разных территорий, чтобы повысить свою брачную привлекательность для самок. Самцы, не имеющие территории для сезона размножения, часто перемещаются на территорию других самцов и становятся самцами-спутниками. Самцы-спутники используют эти новые территории для перехвата самок, которые отвечают на призыв владельцев территорий, демонстрируя своего рода сексуальное принуждение. Напротив, самки не проявляли особенно агрессивного поведения, поскольку обычно днем они прятались в растительности, а ночью добывали ресурсы. [20] [19] [14]
_-_Guelph,_Ontario_02.jpg/1280px-Green_Frog_(Lithobates_clamitans)_-_Guelph,_Ontario_02.jpg)
Самцы, демонстрирующие территориальное поведение, часто принимали разные позы, подчеркивая разные аспекты своей внешности по сравнению с самцами-спутниками. Территориальные самцы сохраняют высокую позу, легкие раздуты и под водой находятся только нижние части конечностей. Эти лягушки наклоняют голову под определенным углом, чтобы обнажить ярко-желтое горло, что является актом демонстрации доминирования и обозначения своей территории. Они сохраняют эту позу в течение всего дня (время для звонка или нет). Напротив, самцы-спутники принимают низкую позу, и над поверхностью воды возвышается только макушка головы и глаза. Поскольку их основная цель - украсть территорию у доминирующего самца, когда он уходит на другие свои территории, самцы-спутники занимают более хитрую позицию, поскольку они часто будут преследовать местного самца и осторожно перемещаться по территории. Это низкое положение также снижает вероятность того, что самец-спутник подвергнется нападению со стороны постоянного самца, поскольку они считались подчиненными / ниже постоянного самца. [20] [19] [14]
Из-за того, что их окружающая среда настолько зависит от воды, зеленую лягушку часто беспокоят патогены, хищники и другие смертельные проблемы. Грибковый патоген Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) привел к сокращению нескольких популяций амфибий, одной из которых является Lithobates Clamitans . Bd убивает амфибий, нарушая внешний водный обмен, что вызывает дисбаланс ионного обмена, что приводит к сердечной недостаточности. Важным фактором, опосредующим взаимодействие амфибий с Bd, является температура. Если температура будет выше 30 градусов Цельсия, то Бд не выживет, тогда как оптимальная температура для Бд – 17-23 градуса Цельсия. Кроме того, сезонные колебания температуры могут вызвать различия в иммунитете к этому патогену. Для видов Green Frog распространенность Bd была значительно выше в закрытых водотоках, в то время как интенсивность заражения была выше на возникающих водно-болотных угодьях. Это может быть связано с тем, что распространенность напрямую связана с местами обитания с более низкой температурой, которые присутствуют в ручьях под пологом. [21]
У зеленых лягушек исторически было несколько типов хищников. Во-первых, их яйца поедают черепахи, головастиков – плавунчики, гигантские водяные клопы, водяные скорпионы. На них также охотятся утки, цапли и вороны. [22]
Зеленые лягушки также разработали определенные меры борьбы с хищниками, чтобы выжить. Одним из примеров мер борьбы с хищниками, разработанных несколькими различными организмами, является использование химических сигналов. Химические вещества выделяются хищниками и добычей на протяжении всего периода нападения хищников, что позволяет жертве обнаруживать присутствие хищников с помощью химических веществ, подсознательно выделяемых хищниками. Несколько исследований показали, что водные жертвы склонны избегать химических сигналов в качестве меры борьбы с хищниками. В частности, головастики зеленой лягушки реагировали пространственным антихищническим поведением (дистанцируясь от химических сигналов) только тогда, когда подвергались одновременному воздействию как кайромонов Anax, так и сигналов тревоги сородичей. Экспериментаторы предполагают, что присутствие обоих этих сигналов необходимо, потому что затраты на бегство из среды обитания могут привести к массовой потере возможностей добывания пищи. Если они решат отреагировать на определенный сигнал, который не является сильным или надежным, они теряют огромное количество ресурсов. Таким образом, когда они решают продемонстрировать пространственное избегание, должно присутствовать несколько химических сигналов, чтобы польза перевешивала риски. [23]
Обычно при встрече с хищниками животные имеют тенденцию развивать антихищнические черты, чтобы способствовать репродуктивному успеху. Следовательно, эти черты будут передаваться из поколения в поколение, пока хищник не разовьет новую черту, противодействующую этой мере, тем самым создавая гонку вооружений между хищником и добычей. Еще одним следствием этого типа эволюции является то, что у подмножеств видов развиваются новые черты из-за разного воздействия хищников из-за разной среды обитания (дивергентная эволюция). Что касается бронзовой лягушки (которая является подвидом зеленой лягушки), то, когда она обитает в прудах, населенных беспозвоночными хищниками, у головастиков могут развиться маленькие тела и большие хвостовые мышцы, чтобы улучшить двигательные способности быстрого старта и убежать от хищников. Следовательно, наличие рыб и беспозвоночных хищников играет большую роль в размерах, форме и плавательных качествах головастиков зеленой лягушки. В результате это может привести к некоторым морфологическим различиям между подвидами зеленой лягушки, что подчеркивает расходящийся естественный отбор и адаптивную фенотипическую пластичность . [24]
