Ophidia / oʊ ˈ fɪ d iə / (также известные как Pan-Serpentes [2] ) — группа чешуйчатых рептилий, включающая современных змей и рептилий , более тесно связанных со змеями, чем с другими ныне живущими группами ящериц.
Ophidia была определена как «самый поздний общий предок Pachyrhachis и Serpentes (современных змей) и всех их потомков» Ли и Колдуэллом (1998: 1551). [3]
Название клады Ophidia происходит от древнегреческого слова ὀφίδιον ( ophídion ), что означает «маленькая змея». [4] [5]
Современные змеи, как полагают, произошли от роющих или водных ящериц в середине мелового периода, а самые ранние известные ископаемые датируются примерно 112 млн лет назад. Однако связь между современными змеями и более примитивными предками змей, многие из которых сохранили задние конечности, менее ясна. Хотя многие из этих «стволовых змей» известны по мезозойским окаменелостям, некоторые из них могут быть потомками самых ранних настоящих змей, а не более примитивных линий. Ниже приведена кладограмма, измененная из исследования Уилсона и др. (2010), которые обнаружили, что многие стволовые змеи других исследований были настоящими змеями. [6]
Ниже представлен другой филогенетический обзор змееголовов, основанный на исследовании Колдуэлла и др. 2015 г. [1]
Ископаемая летопись змей относительно бедна, поскольку скелеты змей , как правило, небольшие и хрупкие, что делает окаменение редким. Ископаемые останки, легко идентифицируемые как змеи (хотя часто сохраняющие задние конечности), впервые появляются в ископаемой летописи в меловой период. [7] Самые ранние известные ископаемые останки змей происходят из мест в Юте и Алжире, представленные родами Coniophis и Lapparentophis соответственно. Эти ископаемые места были предварительно датированы альбским или сеноманским ярусом позднего мела, между 112 и 94 млн лет назад. Однако для одного из алжирских мест был предложен еще больший возраст, который может быть таким же древним, как апт , 125–112 млн лет назад. [8] Колдуэлл и др. 2015 описали три рода стволовых змей из юрского периода и посчитали, что Parviraptor также является стволовой змеей. [1] Однако более поздние обзоры показывают, что принадлежность этих ископаемых к стволовым змеям сомнительна, поэтому самые ранние недвусмысленные записи датируются аптом-сеноманом. [9]
На основе сравнительной анатомии существует консенсус, что змеи произошли от ящериц . [10] : 11 [11] Питоны и удавы — примитивные группы среди современных змей — имеют рудиментарные задние конечности: крошечные когтистые пальцы, известные как анальные шпоры , которые используются для хватания во время спаривания. [10] : 11 [12] Группы Leptotyphlopidae и Typhlopidae также обладают остатками тазового пояса, иногда выглядящими как роговые выступы, если видны.
Передние конечности отсутствуют у всех известных змей. Это вызвано эволюцией генов Hox , контролирующих морфогенез конечностей . Осевой скелет общего предка змей, как и у большинства других четвероногих, имел региональную специализацию, состоящую из шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых позвонков. На раннем этапе эволюции змей экспрессия гена Hox в осевом скелете, ответственная за развитие грудной клетки, стала доминирующей. В результате все позвонки, расположенные впереди зачатков задних конечностей (если они присутствуют), имеют одинаковую торакальную идентичность (за исключением атланта , оси и 1–3 шейных позвонков). Другими словами, большая часть скелета змеи представляет собой чрезвычайно расширенную грудную клетку. Ребра находятся исключительно на грудных позвонках. Шейные, поясничные и тазовые позвонки сильно редуцированы (присутствует только 2–10 поясничных и тазовых позвонков), в то время как от хвостовых позвонков остался только короткий хвост. Тем не менее, хвост все еще достаточно длинный, чтобы иметь важное значение у многих видов, и модифицирован у некоторых водных и древесных видов.
Современные змеи значительно разнообразились в палеоцене . Это произошло вместе с адаптивной радиацией млекопитающих после вымирания (нептичьих) динозавров . Ужеобразные , одна из наиболее распространенных групп змей, стали особенно разнообразными из-за охоты на грызунов , особенно успешную группу млекопитающих.
Происхождение змей остается нерешенным вопросом. Существуют две основные гипотезы, конкурирующие за признание.
Существуют ископаемые свидетельства, позволяющие предположить, что змеи могли произойти от роющих ящериц, таких как вараны (или подобная группа) в меловой период . [13] Ранняя ископаемая змея, Najash rionegrina , была двуногим роющим животным с крестцом и была полностью наземной . [14] Одним из сохранившихся аналогов этих предполагаемых предков является безухий варан Lanthanotus с Борнео (хотя он также является полуводным ). [15] Подземные виды развили тела, обтекаемые для рытья нор, и в конечном итоге утратили свои конечности. [15] Согласно этой гипотезе, такие особенности, как прозрачные , сросшиеся веки ( brille ) и потеря внешних ушей, развились для того, чтобы справляться с трудностями роения , такими как царапины на роговице и грязь в ушах. [13] [15] Известно, что некоторые примитивные змеи обладали задними конечностями, но их тазовые кости не имели прямого соединения с позвонками. К ним относятся ископаемые виды, такие как Haasiophis , Pachyrhachis и Eupodophis , которые немного старше Najash . [12]
Многие исследователи полагают, что змеи имеют общее морское происхождение с мозазаврами, предположение, выдвинутое в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом , который ввел термин Pythonomorpha для их объединения. Идея оставалась бездействующей более столетия, чтобы возродиться в 1990-х годах. [ 16] [17] Мозазавры были водными варанидами [18] ящерами из мелового периода , которые, в свою очередь, произошли от Aigialosaurids . [11] [19] Согласно этой гипотезе, считается, что сросшиеся прозрачные веки змей эволюционировали для борьбы с морскими условиями (потеря воды роговицей через осмос), а внешние уши были утрачены из-за неиспользования в водной среде. В конечном итоге это привело к появлению животного, похожего на современных морских змей . В позднем меловом периоде змеи повторно колонизировали сушу и продолжили диверсифицироваться в современных змей. Окаменелые останки змей известны из ранних позднемеловых морских отложений, что согласуется с этой гипотезой; особенно потому, что они старше наземной Najash rionegrina . Схожая структура черепа, редуцированные или отсутствующие конечности и другие анатомические особенности, обнаруженные как у мозазавров, так и у змей, привели к положительной кладистической корреляции, и некоторые из этих особенностей являются общими с варанидами. [ необходимо уточнение ]
Приведенная ниже кладограмма , основанная на работе Палчи и Колдуэлла (2010), предполагает, что змеи более тесно связаны с долихозаврами, чем с собственно мозазавридами . [20] [21] Это помещает долихозавриды в качестве сестринской группы по отношению к современным змеям и их ближайшим предкам.