Зона Бродмана — это область коры головного мозга человека или другого [ требуется ссылка ] примата , определяемая ее цитоархитектурой или гистологической структурой и организацией клеток . Впервые это понятие было введено немецким анатомом Корбинианом Бродманом в начале 20 века. Бродман составил карту человеческого мозга на основе разнообразной клеточной структуры коры и выделил 52 отдельных региона, которые он пронумеровал от 1 до 52. Эти регионы, или зоны Бродмана, соответствуют различным функциям, включая ощущения, двигательный контроль и познание. [1]
Зоны Бродмана были первоначально определены и пронумерованы немецким анатомом Корбинианом Бродманом на основе цитоархитектурной организации нейронов, которую он наблюдал в коре головного мозга, используя метод окрашивания клеток по Нисслю . Бродман опубликовал свои карты корковых зон у людей, обезьян и других видов в 1909 году [2] вместе со многими другими открытиями и наблюдениями относительно общих типов клеток и ламинарной организации коры млекопитающих . Одинаковый номер зоны Бродмана у разных видов не обязательно указывает на гомологичные области. [3] Похожая, но более подробная карта коры была опубликована Константином фон Экономо и Георгом Н. Коскинасом в 1925 году [4].
Поля Бродмана подробно обсуждаются, дебатируются, уточняются и переименовываются на протяжении почти столетия и остаются наиболее широко известной и часто цитируемой цитоархитектурной организацией коры головного мозга человека.
Многие из областей, определенных Бродманом исключительно на основе их нейронной организации, с тех пор были тесно связаны с различными функциями коры. Например, области Бродмана 1, 2 и 3 являются первичной соматосенсорной корой ; область 4 является первичной моторной корой ; область 17 является первичной зрительной корой ; а области 41 и 42 тесно связаны с первичной слуховой корой . Функции более высокого порядка ассоциативных областей коры также последовательно локализуются в тех же областях Бродмана с помощью нейрофизиологических , функциональных визуализаций и других методов (например, последовательная локализация области речи и языка Брока в левых областях Бродмана 44 и 45 ). Однако функциональная визуализация может определить только приблизительную локализацию активаций мозга с точки зрения областей Бродмана, поскольку их фактические границы в любом отдельном мозге требуют его гистологического исследования.
Различные части коры головного мозга участвуют в различных когнитивных и поведенческих функциях. Различия проявляются несколькими способами: последствия локализованного повреждения мозга, региональные паттерны активности, выявляемые при исследовании мозга с использованием методов функциональной визуализации, связь с подкорковыми областями и региональные различия в клеточной архитектуре коры. Нейробиологи описывают большую часть коры — часть, которую они называют неокортексом — как имеющую шесть слоев, но не все слои видны во всех областях, и даже когда слой присутствует, его толщина и клеточная организация могут различаться. Ученые построили карты корковых областей на основе вариаций внешнего вида слоев, видимых с помощью микроскопа. Одна из наиболее широко используемых схем была разработана Корбинианом Бродманном , который разделил кору на 52 различные области и присвоил каждой из них номер (многие из этих областей Бродмана с тех пор были разделены). Например, поле Бродмана 1 — это первичная соматосенсорная кора, поле Бродмана 17 — это первичная зрительная кора, а поле Бродмана 25 — это передняя поясная кора. [5]
Многие из областей мозга, определенных Бродманном, имеют свои собственные сложные внутренние структуры. В ряде случаев области мозга организованы в топографические карты , где смежные части коры соответствуют смежным частям тела или некоторой более абстрактной сущности. Простым примером такого типа соответствия является первичная моторная кора, полоска ткани, проходящая вдоль переднего края центральной борозды . Моторные области, иннервирующие каждую часть тела, возникают из отдельной зоны, при этом соседние части тела представлены соседними зонами. Электрическая стимуляция коры в любой точке вызывает сокращение мышц в представленной части тела. Однако это «соматотопическое» представление распределено неравномерно; голова, например, представлена областью, примерно в три раза большей, чем зона для всей спины и туловища. Размер любой зоны коррелирует с точностью управления движением и возможным сенсорным различением. Области для губ, пальцев и языка особенно велики, учитывая пропорциональный размер представленных ими частей тела.
Карты для зрительных областей являются ретинотопическими , что означает, что они отражают топографию сетчатки : слоя активируемых светом нейронов, выстилающего заднюю часть глаза. В этом случае также представление неравномерно: фовеа — область в центре зрительного поля — значительно перепредставлена по сравнению с периферией. Зрительная схема в коре головного мозга человека содержит несколько десятков различных ретинотопических карт, каждая из которых предназначена для анализа визуального входного потока определенным образом. Первичная зрительная кора (поле Бродмана 17), которая является основным получателем прямого входного потока из зрительной части таламуса, содержит множество нейронов, которые легче всего активируются краями с определенной ориентацией, движущимися через определенную точку в зрительном поле. Зрительные области, расположенные дальше по течению, извлекают такие признаки, как цвет, движение и форма.
В слуховых областях первичная карта — тонотопическая . Звуки анализируются в соответствии с частотой (т. е. высокий тон против низкого тона) подкорковыми слуховыми областями, и этот анализ отражается первичной слуховой зоной коры. Как и в зрительной системе, существует ряд тонотопических корковых карт, каждая из которых предназначена для анализа звука определенным образом.
В топографической карте иногда могут быть более тонкие уровни пространственной структуры. Например, в первичной зрительной коре, где основная организация ретинотопическая и основные ответы приходятся на движущиеся края, клетки, которые реагируют на различные ориентации краев, пространственно отделены друг от друга.
(*) Область, встречающаяся только у нечеловекообразных приматов .
Некоторые из первоначальных областей Бродмана были подразделены далее, например, «23a» и «23b». [7]
Когда фон Бонин и Бейли составили карту мозга макаки , они сочли описание Бродмана неадекватным и написали: «Бродман (1907), действительно, подготовил карту человеческого мозга, которая была широко воспроизведена, но, к сожалению, данные, на которых она основывалась, никогда не были опубликованы» [8]. Вместо этого они использовали цитоархитектоническую схему Константина фон Экономо и Георга Н. Коскинаса , опубликованную в 1925 году [4] , которая содержала «единственно приемлемое подробное описание коры головного мозга человека».