Зооксантеллы — разговорный термин для одноклеточных динофлагеллят , которые способны жить в симбиозе с разнообразными морскими беспозвоночными, включая демогубки , кораллы , медузы и голожаберные моллюски . Наиболее известные зооксантеллы относятся к роду Symbiodinium , [1] но некоторые известны из рода Amphidinium , а другие таксоны , еще не идентифицированные, могут иметь схожее сходство с эндосимбионтами . [2] Настоящая Zooxanthella K.brandt является мутуалистом радиолярии Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) [3] и систематически помещается в Peridiniales. [4] [a] Другая группа одноклеточных эукариот, которые участвуют в сходных эндосимбиотических отношениях как в морской, так и в пресноводной среде обитания, — это зеленые водоросли зоохлореллы . [6]
Зооксантеллы — фотосинтезирующие организмы, содержащие хлорофилл а и хлорофилл с , а также пигменты динофлагеллят перидинин и диадиноксантин . Они обеспечивают желтоватый и коричневатый цвет, типичный для многих видов-хозяев. [2] В течение дня они снабжают своего хозяина органическими углеродными продуктами фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90% энергетических потребностей хозяина для метаболизма, роста и размножения. Взамен они получают питательные вещества, углекислый газ и возвышенное положение с доступом к солнечному свету. [7] [8]
Зооксантеллы можно сгруппировать в классы Bacillariophyceae , Cryptophyceae , Dinophyceae и Rhodophycaeae , а также к родам Amphidinium , Gymnodinium , Aureodinium , Gyrodinium , Prorocentrum , Scrippsiella , Gloeodinium и, чаще всего, Symbiodinium . [9] Зооксантеллы рода Symbiodinium принадлежат в общей сложности к восьми филогенетическим кладам AH, дифференцированным по ядерной рибосомальной ДНК и ДНК хлоропластов. [10]
Зооксантеллы — автотрофы , содержащие хлоропласты , состоящие из тилакоидов, собранных в группы по три. [9] Пиреноид выступает из каждого хлоропласта и окружен вместе с хлоропластом толстым крахмалистым покрытием. В цитоплазме клетки также существуют липидные вакуоли, кристаллы оксалата кальция , диктиосомы и митохондрии . [9] Клеточная стенка зооксантелл различается по структуре у разных видов. Одна структура состоит из внешней мембраны, среднего слоя, компактного с электронами, и тонкого внутреннего слоя. У других видов характеристики этого внутреннего слоя низкой плотности составляют всю структуру клеточной стенки. [9] Под клеточной стенкой находится клеточная мембрана, а под клеточной мембраной находятся текальные пузырьки. [9]
ДНК в клетке существует в виде плотно спрессованных между собой клубков хроматина. [9] Он конденсируется в ядре вместе с атипичным набором гистонов . [11] [12] [13] ДНК содержит рибосомальную РНК (рРНК), которая свернута и имеет морфологию, аналогичную рРНК у археобактерий. Это указывает на то, что РНК важна для упаковки ДНК зооксантелл. [11] Зооксантеллы, помимо всех других динофлагеллят, содержат в своих геномах 5-гидроксиметилурацил и тимидин , в отличие от любого другого эукариотического генома. [11]
Зооксантеллы чередуют фазы жизни, выраженные в виде цист и подвижных организмов в толще воды. [14] [15] У зооксантелл рода Gymnodinium один из возможных жизненных циклов клетки начинается с незрелой кисты, которая достигает зрелости, а затем снова делится, образуя незрелую кисту. Вырастая в более старую клетку, она становится бесполезной. В жизненном цикле подвижной клетки зооксантелл ее самая молодая стадия известна как зооспорангий, который созревает в зооспору, способную к подвижности. Эта подвижная клетка производит и выпускает гаметы для размножения. [15]
Вегетативная фаза жизненного цикла зооксантелл является преобладающей формой существования организма. [14] В этой форме одноклеточный организм имеет тонкую клеточную стенку. В отличие от зооспоры зооксантелла содержит многочисленные хлоропласты. Однако когда клетка продолжает расти, количество хлоропластов уменьшается. [14] Вегетативная клетка либо разделится на две отдельные дочерние клетки, либо перейдет в стадию кисты. [14]
Наиболее распространенными фазами в истории жизни зооксантелл после вегетативной фазы являются цисты, делящиеся кисты и дегенеративные кисты. [15] Цисты обладают толстой клеточной стенкой, но сохраняют состав цитоплазмы и составляют большинство сгруппированных зооксантелл в тканях хозяина. Эта стадия развития клетки придает хозяину красновато-коричневый оттенок. [15] Делящиеся кисты составляют четверть состава кластеров зооксантелл в тканях хозяина и выражаются в виде клеточных стадий, где две дочерние клетки остаются соединенными, но обладают отдельными клеточными стенками. Дегенеративные цисты присутствуют в кластерах, хотя и редко, и теряют большую часть своей взаимной пользы для хозяина, в котором они проживают, из-за снижения эффективности фотосинтеза. [15] Молодые стадии зооспорангия и подвижные зооспоры, хотя и наблюдаются в жизненных циклах зооксантелл, среди клад встречаются гораздо реже. Зооспора находится в зооспорангии до тех пор, пока клеточная стенка цисты не лопнет. Зооксантеллы подвижны только в том случае, если они возникли из зооспор. [15]
Зооксантеллы на стадии зооспор проявляют подвижность в виде движения вперед или вращательного движения. [15] Двигаясь вперед, организм вращается вокруг оси заднего жгутика, одновременно продвигаясь сквозь толщу воды. Зооспора движется по кругу в толще воды, прикрепляясь задним жгутиком к субстрату. [15]
Зооксантеллы особенно связаны с кораллами , образующими рифы , но они также обитают и у других беспозвоночных и простейших ; их хозяевами являются многие морские анемоны , медузы , голожаберные моллюски , некоторые двустворчатые моллюски , такие как гигантский моллюск Тридакна , губки и плоские черви , а также некоторые виды радиолярий и фораминифер . [16] В организмах-хозяевах присутствует множество различных видов зооксантелл, каждый вид обладает собственными адаптивными возможностями и степенью толерантности к различным факторам окружающей среды. [2]
Молодой организм или вновь созданная колония могут приобрести зооксантеллы путем полового размножения или непосредственно из окружающей среды. Яйцо, из которого развилась особь, могло быть уже инфицировано зооксантеллами во время оплодотворения, либо клетки симбионта могли быть перенесены от матери в период, когда личинка высиживала своего родителя. Альтернативно, новая особь может приобрести зооксантеллы непосредственно из морской воды, в которой динофлагелляты свободно живут на некоторых стадиях своего жизненного цикла. Некоторые каменистые кораллы используют хемотаксис , при этом заражение происходит в результате выделения кораллом химического аттрактанта. Заражение может также произойти после проглатывания зараженных фекалий хозяина или добычи, в которой уже находятся симбионты. Такое непрямое заражение может привести к заражению нового хозяина видом зооксантеллы, отличным от того, который присутствует у его родителя. [2]
Зооксантелла в симбиозе с кораллом содержится в вакуолях гастродермальных клеток хозяина и относится к роду Symbiodinium . [17] Зооксантеллы снабжают книдарий-хозяев питательными веществами в виде сахаров, глицерина и аминокислот, а взамен получают углекислый газ, фосфаты и соединения азота. [18] [17] Коралл, подвергшийся воздействию стрессоров окружающей среды, может привести к изгнанию зооксантелл из тканей хозяина. Это, в свою очередь, лишает коралл его цвета в результате явления, известного как обесцвечивание коралла , когда теперь прозрачные ткани коралла обнажают его внутреннюю белую структуру скелета. [17] Изменения солености, интенсивности света, температуры, загрязнения, седиментации и болезней могут повлиять на фотосинтетическую эффективность зооксантелл или привести к исключению из их мутуалистических отношений. [17]
Физиологические механизмы изгнания эндосимбионтов все еще изучаются, но предполагается, что они включают различные способы отделения зооксантелл или гастродермальных клеток от кораллов-хозяев. [17] Во время обесцвечивания целые гастродермальные клетки, содержащие зооксантеллы, могут покинуть хозяина. В других случаях гастродермальные клетки останутся в тканях хозяина, но зооксантеллы, содержащиеся в вакуолях, могут повреждаться отдельно или физически покидать клетки и проникать в окружающую среду. [17]
Коралл — не единственный водный организм, на которого влияет обесцвечивание и изгнание зооксантелл; Также было обнаружено, что моллюски подвергаются аналогичному процессу, когда температура становится слишком высокой. [19] Однако моллюски выбрасывают еще живые зооксантеллы, и было замечено, что они способны их восстановить. [19] Это положительно влияет не только на самих моллюсков, но и на окружающую экосистему. [19] Для многих организмов моллюски являются жизненно важной частью пищевой цепи. Мало того, что их самих можно есть, экскременты гигантских моллюсков содержат живые зооксантеллы. [19] Как оппортунистические кормушки, так и моллюски используют выделяемые зооксантеллы в качестве источника питательных веществ. [19] Потребление зооксантелл особенно важно для моллюсков на стадии велигера, поскольку оно стимулирует рост. [19] Зооксантеллы обнаруживаются не только в экскрементах моллюсков, но и в тканях мантии, где они поглощают аммиак и нитраты. [20] Они также встречаются в глазах моллюсков, таких как Тридакна , где они действуют как линзы. [21] Различные клады зооксантелл оказывают влияние на морфологию моллюсков. [22] Клада E1 зооксантелл, по-видимому, влияет или благоприятствует более мелкому потомству моллюсков по сравнению с моллюсками, содержащими другие клады, и все пять клад, по-видимому, необходимы для возникновения личиночного расселения. [22]
Медузы и зооксантеллы имеют общую историю в научном мире, поскольку Symbiodinium был впервые выращен из медузы Cassiopea, модельного вида медуз. [23] Было замечено, что множество различных типов зооксантелл образуют отношения с медузами во многих различных филогенетических ветвях, и роли, которые они играют, будут меняться на протяжении жизненного цикла медуз. [23] Однако по мере старения медуз разнообразие прикрепляющихся к ним зооксантелл уменьшается, что позволяет предположить, что зооксантеллы конкурируют друг с другом за формирование отношений с медузами. [23] Не все медузы вступают в отношения с этими микробами, и по большей части те, которые это делают, обитают в тропических и субтропических водах. [23] Изменение климата влияет на отношения между медузами и зооксантеллами несколько иначе, чем на кораллы, несмотря на то, что оба они являются частью семейства книдарий. [23] Одно исследование показало, что некоторые виды медуз и их симбиотические зооксантеллы могут до определенного момента обладать некоторой устойчивостью к снижению pH, вызванному изменением климата. [24] Хотя случаи обесцвечивания медуз были зарегистрированы во время экстремальной жары. [23] Хотя причинные факторы, которые обычно влияют на отношения между зооксантеллами и их хозяином, могут не относиться к медузам, интенсивность света применима. [25] Доступность света может повлиять на выработку липидов зооксантелл, которые затем используют медузы. [25] Чтобы максимизировать поглощение света, медузы не только плавают у поверхности, но и совершают очень специфические миграции. [23] Модели миграции также помогают зооксантеллам получить доступ к определенным питательным веществам. [23] Многие из этих медуз, по-видимому, являются миксотрофами, потребляющими как живую добычу, так и использующими фототрофию. [23] Возможно, именно это помогает медузам пережить изменение климата и обесцвечивание, поскольку они могут менять методы кормления, а не пытаться быстро восстановить утраченные зооксантеллы. [23] Когда дело доходит до взаимоотношений между зооксантеллами и медузами, остается много неизвестных, на которые ученые надеются ответить. [23]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )