В изучении зрительного восприятия скотопическое зрение (или скотопия ) — это зрение глаза в условиях низкой освещенности . [1] Термин происходит от греческого skotos , что означает «тьма», и -opia , что означает «состояние зрения». [2] В человеческом глазу колбочки не функционируют при слабом видимом свете . Скотопическое зрение производится исключительно через палочки , которые наиболее чувствительны к длинам волн около 498 нм и нечувствительны к длинам волн более 640 нм. [3] В условиях скотопии свет, падающий на сетчатку, не кодируется в терминах спектрального распределения мощности . Более высокое зрительное восприятие происходит при скотопическом зрении, как и при фотопическом зрении. [4]
Из двух типов фоторецепторных клеток в сетчатке палочки доминируют в скотопическом зрении. Это доминирование обусловлено повышенной чувствительностью молекулы фотопигмента, выраженной в палочках, в отличие от тех, что в колбочках . Палочки передают световые сигналы палочковым биполярным клеткам , которые, в отличие от большинства типов биполярных клеток , не образуют прямых связей с ганглиозными клетками сетчатки — выходными нейронами сетчатки. Вместо этого два типа амакриновых клеток — AII и A17 — позволяют боковой поток информации от палочковидных биполярных клеток к колбочковидным биполярным клеткам, которые, в свою очередь, контактируют с ганглиозными клетками. Таким образом, палочковые сигналы, опосредованные амакриновыми клетками, доминируют в скотопическом зрении. [5]
Скотопическое зрение происходит при уровнях яркости от 10−3 [6] до 10−6 [ требуется ссылка ] кд /м2 . Другие виды не являются универсально дальтониками в условиях низкой освещенности. Бражник-слон ( Deilephila elpenor ) демонстрирует развитую цветовую дискриминацию даже при тусклом свете звезд. [7]
Мезопическое зрение возникает в условиях промежуточного освещения ( уровень яркости от 10−3 до 100,5 кд / м2 ) [ требуется ссылка ] и фактически является комбинацией скотопического и фотопического зрения . Это дает неточную остроту зрения и различение цветов.
При нормальном освещении ( уровень яркости от 10 до 10 8 кд /м 2 ) доминирует зрение колбочек, и оно является фотопическим . Наблюдается хорошая острота зрения (ОЗ) и различение цветов.
Относительная чувствительность к длине волны нормального наблюдателя не изменится из-за фонового освещения при скотопическом зрении. Чувствительность к длине волны определяется фотопигментом родопсином . Это красный пигмент, видимый в задней части глаза у животных, у которых фон глаза белый, называемый Tapetum lucidum . Пигмент не заметен в фотопических и мезопических условиях. Принцип, согласно которому чувствительность к длине волны не меняется во время скотопического зрения, привел к возможности обнаруживать два функциональных класса колбочек у людей. Если присутствуют два класса колбочек, то их относительная чувствительность изменит поведенческую чувствительность к длине волны. Таким образом, эксперимент может определить «наличие двух классов колбочек путем измерения чувствительности к длине волны на двух разных фонах и отметки изменения относительной чувствительности к длине волны наблюдателя». [8]
Поведение фотопигмента родопсина объясняет, почему человеческий глаз не может различать свет с различным спектральным распределением мощности при слабом освещении. Реакция этого одного фотопигмента даст одинаковые кванты для света 400 нм и света 700 нм. Поэтому этот фотопигмент отображает только скорость поглощения и не кодирует информацию об относительном спектральном составе света. [8]
В научной литературе иногда встречается термин скотопический люкс , который соответствует фотопическому люксу , но вместо него используется весовая функция скотопической видимости. [9] Функция скотопической освещенности — это стандартная функция, установленная Международной комиссией по освещению (CIE) и стандартизированная совместно с ISO . [10]
Максимальная скотопическая эффективность составляет 1700 лм/Вт при 507 нм (по сравнению с 683 лм/Вт при 555 нм для максимальной фотопической эффективности). [11] В то время как соотношение между скотопической и фотопической эффективностью составляет всего около 2,5, подсчитанное при пиковой чувствительности, соотношение значительно увеличивается ниже 500 нм.
Для адаптации на очень низких уровнях человеческому глазу необходимо иметь большой образец света через сигнал, чтобы получить надежное изображение. Это приводит к тому, что человеческий глаз не может разрешить высокие пространственные частоты при слабом освещении, поскольку наблюдатель пространственно усредняет световой сигнал. [8]
Другая причина плохого зрения при скотопическом зрении заключается в том, что палочки, которые являются единственными клетками, активными при скотопическом зрении, сходятся к меньшему числу нейронов в сетчатке. Это соотношение многих к одному приводит к плохой чувствительности к пространственной частоте . [8]
Высокоуровневое зрительное восприятие при скотопическом и фотопическом зрении схоже, у людей с неповрежденным зрением чтение происходит точно (хотя фиксация взора в два раза дольше ), они способны узнавать лица и демонстрируют эффект инверсии лица . [4]