Зубочелюстная система связана с развитием зубов и их расположением во рту . В частности, это характерное расположение, вид и количество зубов у данного вида в данном возрасте. [1] То есть количество, тип и морфофизиология (то есть связь между формой и формой рассматриваемого зуба и его предполагаемой функцией) зубов животного. [2]
Говорят, что животные, у которых все зубы одного типа, например, большинство позвоночных, не являющихся млекопитающими, имеют гомодонтный зубной ряд, тогда как говорят, что те, чьи зубы различаются морфологически, имеют гетеродонтный зубной ряд. Зубной ряд животных, имеющих два ряда зубов ( молочный , постоянный ), называется дифиодонтом , а зубной ряд животных, имеющих в течение жизни только один набор зубов, — монофиодонтом . Зубной ряд животных, у которых зубы постоянно сбрасываются и заменяются на протяжении всей жизни, называется полифиодонтом . [2] Зубной ряд животных, у которых зубы расположены в лунках челюстных костей, называется текодонтом .
Эволюционное происхождение зубного ряда позвоночных остается спорным. Современные теории предполагают эволюционное происхождение зубов либо «снаружи внутрь», либо «наизнанку», при этом зубной ряд возникает из одонтодов на поверхности кожи и перемещается в рот, или наоборот. [3] Несмотря на эти споры, считается, что зубы позвоночных гомологичны дермальным зубчикам, обнаруженным на коже базальных челюстноротых (т.е. хондрихтиев). [4] С момента появления зубов около 450 млн лет назад зубной ряд позвоночных у рептилий , амфибий и рыб изменился : однако большинство из этих групп по-прежнему обладают длинным рядом заостренных или остроконечных недифференцированных зубов ( гомодонтов ), которые полностью заменяемы. Модель млекопитающих существенно отличается. Зубы верхней и нижней челюстей млекопитающих развили тесное взаимодействие, так что они функционируют вместе как единое целое. «Они «закрываются», то есть жевательные поверхности зубов устроены так, что верхние и нижние зубы могут точно прилегать друг к другу, разрезая, раздавливая, перемалывая или разрывая пищу, попавшую между ними». [5]
У млекопитающих имеется до четырех различных типов зубов, хотя не все из них присутствуют у всех млекопитающих. Это резцы ( режущие ), клыки , премоляры и моляры ( шлифовальные) .). Резцы занимают переднюю часть зубного ряда как на верхней, так и на нижней челюсти. Обычно это плоские зубы в форме долота, которые соединяются в прикусе от края до края. Их функция — разрезать, нарезать или пережевывать пищу на удобные кусочки, которые помещаются в рот для дальнейшего пережевывания. Клыки находятся сразу за резцами. У многих млекопитающих клыки представляют собой заостренные зубы в форме клыков, выступающие за уровень других зубов. У хищников они служат в первую очередь наступательным оружием для уничтожения добычи. У других млекопитающих, например у некоторых приматов, они используются для раскалывания пищи с твердой поверхностью. У человека клыки являются основным компонентом окклюзионной функции и артикуляции. Зубы нижней челюсти функционируют против зубов верхней челюсти в определенном движении, которое гармонично сочетается с формой окклюдирующих поверхностей. Это создает функции резки и шлифования. Зубья должны сцепляться друг с другом так же, как шестерни в трансмиссии. Если взаимное расположение противоположных бугров и режущих краев не направлено должным образом, зубы будут изнашиваться ненормально (стирание), отрывать неправильные кристаллические структуры эмали от поверхности (абразия) или ломать более крупные куски (абфракция). Это трехмерное движение нижней челюсти относительно верхней. Есть три точки наведения: две задние точки, обеспечиваемые височно-нижнечелюстными суставами, и передний компонент, обеспечиваемый резцами и клыками. Резцы в основном контролируют вертикальное открытие жевательного цикла, когда жевательные мышцы перемещают челюсть вперед и назад (протрузия/ретрузия). Клыки начинают выполнять функцию, направляя вертикальное движение, когда жевание происходит из стороны в сторону (боковое). Клыки сами по себе могут привести к разделению других зубов в крайнем конце цикла (функция, управляемая клыками), или все задние зубы могут продолжать оставаться в контакте (групповая функция). Весь диапазон этого движения представляет собой оболочку жевательной функции. Первоначальное движение внутри этой оболочки определяется формой соприкасающихся зубов и формой суставной ямки/мыщелка. Наружные концы этой оболочки ограничены мышцами, связками и суставным диском ВНЧС. Без контроля передних резцов и клыков этот функциональный диапазон может быть разрушительным для оставшихся зубов, что приведет к травме пародонта из-за окклюзии, проявляющейся в виде износа, перелома или расшатывания и потери зубов. Премоляры и моляры находятся в задней части рта. В зависимости от конкретного млекопитающего и его рациона эти два типа зубов подготавливают кусочки пищи для проглатывания путем измельчения, разрезания или раздавливания. Специализированные зубы — резцы, клыки, премоляры и коренные зубы — расположены в одном и том же порядке у каждого млекопитающего. [6] У многих млекопитающих у младенцев есть ряд зубов, которые выпадают и заменяются зубами взрослого человека . Это так называемые молочные зубы., молочные зубы, молочные зубы или молочные зубы. [7] [8] Животные, у которых есть два набора зубов, один за другим, называются дифиодонтами. Обычно зубная формула молочных зубов такая же, как и у взрослых зубов, за исключением отсутствия коренных зубов.
Поскольку зубы каждого млекопитающего специализированы для выполнения различных функций, многие группы млекопитающих потеряли зубы, которые не нужны для их адаптации. Форма зубов также претерпела эволюционную модификацию в результате естественного отбора на специализированное питание или других адаптаций. Со временем у разных групп млекопитающих развились различные особенности зубов, как по количеству и типу зубов, так и по форме и размеру жевательной поверхности. [9]
Количество зубов каждого типа записывается в виде зубной формулы для одной стороны рта или квадранта , при этом верхние и нижние зубы показаны в отдельных строках. Число зубов во рту вдвое больше указанного, так как у него две стороны. В каждом наборе первыми обозначаются резцы (I), вторыми - клыки (C), третьими - премоляры (P) и, наконец, моляры (M), что дает I:C:P:M. [9] [10] Так, например, формула 2.1.2.3 для верхних зубов указывает на 2 резца, 1 клык, 2 премоляра и 3 моляра на одной стороне верхней части рта. Молочная зубная формула обозначается строчными буквами, которым предшествует буква d: например: di:dc:dp. [10]
Таким образом, зубной ряд молочных или постоянных зубов животного можно выразить в виде зубной формулы, записанной в виде дроби, которую можно записать какICPMICPM, или ICPM/ICPM [10] [11] Например, следующие формулы показывают молочный и обычный постоянный прикус всех катаральных приматов , включая человека:
Наибольшее количество зубов у любого известного плацентарного наземного млекопитающего [ уточнить ] составляло 48, по формуле3.1.5.33.1.5.3. [9] Однако ни одно из ныне живущих плацентарных млекопитающих не имеет такого числа. У современных плацентарных млекопитающих максимальная зубная формула составляет3.1.4.33.1.4.3для свиней. Количество зубов у млекопитающих обычно одинаковое на верхней и нижней челюстях, но не всегда. Например, ай-ай имеет формулу1.0.1.31.0.0.3, демонстрируя необходимость подсчета как в верхнем, так и в нижнем квадранте. [10]
Зубцы нумеруются начиная с 1 в каждой группе. Таким образом, человеческие зубы — это I1, I2, C1, P3, P4, M1, M2 и M3. [12] (Этимологию названия премоляров см. в следующем абзаце.) У людей третий моляр известен как зуб мудрости , независимо от того, прорезался он или нет. [13]
Что касается премоляров, существуют разногласия относительно того, является ли третий тип молочных зубов премоляром (общее мнение среди маммологов) или моляром (обычно считается среди анатомов). [8] Таким образом, существует некоторое несоответствие между номенклатурой в зоологии и стоматологии. Это связано с тем, что термины стоматологии человека, которые в целом преобладали с течением времени, не включали теорию эволюции зубов млекопитающих. Первоначально в каждом квадранте челюстей ранних млекопитающих было по четыре премоляра. Однако все ныне живущие приматы потеряли по крайней мере первый премоляр. «Следовательно, у большинства полуобезьян и платирринов есть три премоляра. Некоторые роды также потеряли более одного. Второй премоляр потерян у всех катарнов. Оставшиеся постоянные премоляры затем правильно идентифицируются как P2, P3 и P4 или P3 и P4; однако традиционная стоматология называет их P1 и P2». [7]
Порядок, в котором зубы прорезываются через десны, известен как последовательность прорезывания зубов . Быстро развивающиеся человекообразные приматы, такие как макаки , шимпанзе и австралопитеки , имеют последовательность высыпаний M1 I1 I2 M2 P3 P4 C M3, тогда как анатомически современные люди имеют последовательность M1 I1 I2 C P3 P4 M2 M3. Чем позже начинается появление зубов, тем раньше в последовательности появляются передние зубы (I1–P4). [12]
Зубочелюстная система, или изучение зубов, является важной областью исследований археологов, особенно тех, которые специализируются на изучении древних останков. [47] [48] [49] Зубной ряд дает много преимуществ по сравнению с изучением остальной части самого скелета ( остеометрия ). Структура и расположение зубов постоянны и, хотя и передаются по наследству, не претерпевают значительных изменений при изменении окружающей среды, специализации в питании или изменениях в моделях использования. Остальная часть скелета с гораздо большей вероятностью претерпит изменения в результате адаптации. Зубы также сохраняются лучше, чем кости, поэтому выборка зубов, доступная археологам, гораздо обширнее и, следовательно, более репрезентативна.
Зубной ряд особенно полезен для отслеживания перемещений древних популяций, поскольку существуют различия в форме резцов, количестве бороздок на коренных зубах, наличии/отсутствии зубов мудрости и дополнительных бугров на отдельных зубах. Эти различия могут быть не только связаны с разными популяциями в пространстве, но также могут меняться с течением времени, так что изучение характеристик зубов может сказать, с какой популяцией мы имеем дело и на каком этапе истории этой популяции они находятся.
Зубной ряд динозавра включал все зубы челюстных костей, которые состоят из зубной , верхнечелюстной и в некоторых случаях предчелюстной костей. Верхняя челюсть – это основная кость верхней челюсти. Предчелюстная кость — это меньшая по размеру кость, образующая переднюю часть верхней челюсти животного. Зубная кость – это основная кость, образующая нижнюю челюсть (нижнюю челюсть). Преддентарий — меньшая по размеру кость, образующая передний конец нижней челюсти птицетазовых динозавров; он всегда беззубый и имеет роговой клюв.
В отличие от современных ящериц, зубы динозавров росли индивидуально в лунках челюстных костей, известных как зубные альвеолы . Этот текодонтный зубной ряд также присутствует у крокодилов и млекопитающих , но не встречается среди рептилий, не являющихся архозаврами , у которых вместо этого есть акродонтный или плевродонтный зубной ряд. [50] Утерянные зубы были заменены зубами ниже корней в каждой зубной лунке. Окклюзия — это закрытие рта динозавра, где встречаются зубы верхней и нижней частей челюсти. Если из-за окклюзии зубы верхнечелюстных или предчелюстных костей закрывают зубы зубной и предчелюстной кости, говорят, что у динозавра неправильный прикус - наиболее распространенное заболевание в этой группе. Противоположным состоянием считается нижний прикус, что редко встречается у тероподных динозавров.
У большинства динозавров зубы были одинаковой формы на всей челюсти, но различались по размеру. Формы зубов динозавров включали цилиндрические, колышкообразные, каплевидные, листовидные, ромбовидные и лезвия. Говорят, что динозавр, имеющий зубы различной формы, имеет гетеродонтный зубной ряд. Примером этого являются динозавры группы Heterodontosauridae и загадочный ранний динозавр Eoraptor . В то время как у большинства динозавров на каждой стороне челюстей было по одному ряду зубов, у других были зубные батареи, в которых зубы в области щек сливались вместе, образуя сложные зубы. По отдельности эти зубы не были пригодны для перемалывания пищи, но, соединяясь вместе с другими зубами, они образовывали большую площадь поверхности для механического переваривания твердых растительных материалов. Этот тип зубной стратегии наблюдается у орнитопод и цератопсовых динозавров, а также у утконосых гадрозавров , у которых в каждой зубной батарее было более ста зубов . Зубы хищных динозавров, называемых зифодонтами, обычно имели лезвие или конусообразную форму, изогнутые, с зазубренными краями. Этот зубной ряд был приспособлен для захвата и разрезания плоти. В некоторых случаях, как это наблюдалось на зубах тираннозавра рекса размером с железнодорожные костыли , зубы были предназначены для прокалывания и раздавливания костей. У некоторых динозавров были выступающие зубы, выступающие вперед во рту. [51]
В некоторых статьях есть полезные обсуждения зубных рядов, которые будут указаны как идентифицированные.
Фауна Австралии, том 1b - Млекопитающие
Зубная формула как двугорбых, так и дромадеров: резцы (I) 1/3, клыки (С) 1/1, премоляры (Р) 3/2, коренные зубы (М) 3/3.
Зубная формула: 3/2, 1/1, 4/4, 1-3/1 = 34-38.