stringtranslate.com

Зубчатое ядро

Зубчатое ядро ​​— это скопление нейронов или нервных клеток в центральной нервной системе, имеющее зубчатый — зубчатый или зазубренный — край. Оно расположено в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка и является крупнейшей одиночной структурой, связывающей мозжечок с остальной частью мозга. [1] Это самое большое и самое латеральное или самое дальнее от средней линии из четырех пар глубоких ядер мозжечка , остальные — шаровидное и пробковидное ядра, которые вместе называются промежуточным ядром , и ядром шатра .

Зубчатое ядро ​​отвечает за планирование, инициацию и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатого ядра содержит выходные каналы, участвующие в двигательной функции, которая представляет собой движение скелетных мышц , в то время как вентральная область содержит выходные каналы, участвующие в недвигательной функции, такой как осознанное мышление и зрительно-пространственная функция.

Разработка

Зубчатое ядро ​​сильно извито, с извилинами (гребнями на коре головного мозга) и бороздами (бороздами или канавками на коре головного мозга). Его формирование совпадает с критическим периодом экстенсивного роста зубчатого ядра плода. Зубчатое ядро ​​становится видимым в белом веществе мозжечка уже на 11–12 неделе беременности, содержащим только гладкие латеральные (по направлению к стороне(ям) или от средней линии) и медиальные (по направлению к средней линии) поверхности. В это время нейроны зубчатого ядра похожи по форме и виду, представляя собой в основном биполярные клетки . [2]

В течение 22–28 недель беременности, что является критическим периодом в развитии зубчатого ядра плода, формирование извилин происходит обширно по всей поверхности. [3] Здесь нейроны созревают в различные формы мультиполярных клеток , [3] и наиболее частыми типами нейронов являются нейроны среднего и большого размера. [2]

Структура

Расположение

Микрофотография зубчатого ядра (бледно-розового цвета). Окраска гематоксилином и эозином .

Архитектура мозжечка имеет форму, которая напоминает структуру кристалла, поэтому срез в любом месте мозжечка дает повторяющуюся архитектуру. Восемь ядер мозжечка, расположенных в глубоком белом веществе каждого полушария мозжечка, сгруппированы в пары, по одному из каждой пары в каждом из двух полушарий. Как кусок ткани, зубчатое ядро ​​с лежащей выше мозжечковой корой составляет функциональную единицу, называемую цереброцеребеллюм . Таким образом, есть часть мозжечка, которая общается исключительно с зубчатым ядром. [4]

Глубокие ядра мозжечка

Глубокие ядра мозжечка получают конечный выход из коры мозжечка через клетки Пуркинье в форме торможения. Нейроны в ядрах мозжечка генерируют спонтанные потенциалы действия, несмотря на продолжающееся торможение со стороны клеток Пуркинье. Ядра мозжечка получают афферентные проекции от нижней оливы , латерального ретикулярного ядра , верхних шейных и поясничных спинномозговых сегментов и ядер моста . Вместе глубокие ядра мозжечка образуют функциональную единицу, которая обеспечивает обратную связь управления корой мозжечка с помощью мозжечкового выхода. [4]

Морфология

Зубчатое ядро ​​сильно извито [3] и может быть разделено на дорсальную (моторную) и вентральную (немоторную) области. Вентральная половина гораздо более развита у людей, чем у человекообразных обезьян, и, по-видимому, играет важную роль в соединении волокон. Кроме того, вентральная область опосредует высшие функции мозжечка, такие как язык и познание, а также универсальное и координированное движение пальцев. [8] Хотя общепризнанно, что вентральная область является более поздней в эволюционной шкале времени, текущая трехмерная визуализация поднимает вопросы относительно этого предположения, поскольку теперь можно анализировать третью ось, рострокаудальную ось. [3] Кроме того, текущие изображения показывают, что вентральная область физически не больше дорсальной области у людей, как можно было бы предсказать, если бы размер увеличивался с когнитивной функцией. [1]

Нейроны взрослых зубчатых животных делятся на основе размера, морфологии и функции на крупные главные и мелкие локальные нейроны. [6]

Крупные главные нейроны

Крупные главные нейроны были классифицированы на четыре основных типа в соответствии с положением в зубчатом ядре, формой сомы (тела клетки) и дендритным разветвлением. Эти нейроны отвечают за связь между зубчатым ядром и корой мозжечка. [6]

Нейроны малых локальных цепей

Нейроны малых локальных цепей включают сигнальные пути, которые содержатся в зубчатой. Эти нейроны обеспечивают обратную связь с зубчатой ​​и позволяют осуществлять тонкий контроль сигналов. В настоящее время было проведено меньше исследований относительно конкретной формы и роли этих нейронов, [6] поскольку зубчатое ядро ​​состоит в основном из крупных главных нейронов. [2]

Функция

Прогнозы

Зубчатая содержит анатомически отдельные и функционально различные моторные и немоторные домены (дорсальный и вентральный соответственно), а проекции организованы от зубчатого ядра к различным областям в вентролатеральном таламусе. Через таламус дорсальные части зубчатой ​​проецируются в первичные моторные и премоторные области коры головного мозга , в то время как вентральные части зубчатой ​​проецируются в префронтальную и заднюю теменную области коры головного мозга. [9] Моторные и немоторные домены составляют приблизительно 50–60 процентов и 20 процентов зубчатой ​​области соответственно. Предполагается, что пропорции зубчатой ​​области человека сопоставимы. Все области коры головного мозга, на которые нацелена зубчатая, проецируются обратно на мозжечок через эфференты к ядрам моста, а области коры, которые не проецируются на мозжечок, не являются целями зубчатого выхода. [9] Двигательный домен в дорсальной части зубчатой ​​кости содержит выходные каналы, которые контролируют как генерацию, так и контроль движения, а также нейроны, которые иннервируют премоторные области в лобной доле . Немоторный домен содержит выходные каналы, участвующие в познании и зрительно-пространственной функции, а проекции в префронтальную и заднюю теменную корковые области в этой области сгруппированы в отдельные области с небольшим перекрытием. Эти области активируются во время задач, включающих кратковременную рабочую память, обучение на основе правил и планирование, подобное высшей исполнительной функции. Хотя было показано, что вентральная часть зубчатой ​​кости участвует в получении информации, остается неясным, участвует ли она в сохранении и хранении. [10]

Пути

Существует три различных пути от зубчатого ядра к вентролатеральному таламусу, включая прямой, задний и передний путь. Прямой путь проходит в переднелатеральном направлении под таламусом и входит с вентральной стороны. Аксоны, следующие по заднему пути, поворачивают дорсально от средней линии на задней стороне таламуса, входя в таламус с разных позиций. Аксоны, следующие по переднему пути, проходят латерально в субталамусе и входят в наружную медуллярную пластинку . Внутри пластинки волокна поворачивают назад и входят в дорсальную сторону таламуса. Таким образом, в результате этих различных путей нейроны зубчатого ядра способны пересекать все таламические ядра, за исключением тех, которые находятся на средней линии и в передних ядерных группах. [11]

Аксоны зубчатого ядра могут быть расходящимися или сходящимися. Конвергентные ветви включают те, которые берут начало из совершенно разных аксонов и проходят по разным маршрутам, но при этом перекрываются в одном и том же терминальном поле. Расходящиеся пути берут начало из одного и того же аксона, но проходят по разным маршрутам и нацелены на разные терминальные поля. Хотя между зубчатым ядром и таламусом не наблюдалось никакой связи точка-точка, считается, что существует предопределенная связь между одним зубчатым участком и несколькими представлениями частей тела в таламусе. [11]

Мозжечок получает три модальности, включая проприоцепцию , ноцицепцию и соматический вход, и все они стимулируют зубчатое ядро. Зубчатое ядро ​​в основном отвечает за планирование и выполнение тонких движений. Поскольку любая двигательная функция требует сенсорной информации, можно предположить, что зубчатое ядро ​​получает и модулирует эту сенсорную информацию, хотя конкретный механизм этого остается неясным. Например, для акта подъема объекта требуется сенсорный вход, такой как размер объекта и его расположение в пространстве. Хотя основная роль зубчатого ядра заключается в контроле движения, оно также играет роль в сенсорной обработке. [4]

Роль

Роль зубчатого ядра можно описать двумя основными положениями: [4]

  1. Зубчатое ядро ​​участвует в работе базовой схемы, включая вход в мозжечок отовсюду. Любая функция, требующая координации, включая мысли и двигательное поведение, должна пройти через мозжечок, чтобы быть сглаженной. Этот вход проходит двумя частями: на поверхность коры мозжечка, а также коллатеральный вход в ядра мозжечка.
  2. Весь мозжечок имеет только один выход, который обязательно идет из глубоких ядер мозжечка. Есть выход из коры мозжечка, поэтому этот выход должен пройти через ядра мозжечка и отправить выход в остальную часть нервной системы. Таким образом, мозжечок общается с внешним миром через ядра мозжечка. Вход, который достигает коры мозжечка, обрабатывается многими способами; в конечном итоге все, что происходит в коре мозжечка, выходит из мозжечка через синапс в ядрах мозжечка.

Зубчатое ядро ​​отвечает за планирование, инициацию и контроль произвольных движений. Дорсальная область зубчатого ядра содержит выходные каналы, участвующие в двигательной функции, в то время как вентральная область содержит выходные каналы, участвующие в недвигательной функции, такой как познание и зрительно-пространственная функция. [1] Зубчатое ядро ​​посылает команды и информацию в двигательные и премоторные области переднего мозга. [4]

Клиническое значение

Зубчатое ядро ​​может быть вовлечено в ряд патологических процессов, включая метаболические, генетические и нейродегенеративные нарушения, а также некоторые инфекции.

Метаболические нарушения

Болезнь кленового сиропа мочи (MSUD) : наследственное нарушение обмена аминокислот у новорожденных, MSUD приводит к неврологическим нарушениям. Отек миелина наблюдается в мозжечке, включая зубчатое ядро, ствол мозга и кортикоспинальные пути . [12]

Болезнь Ли : Клинические и патологические симптомы обычно появляются на первом году жизни и включают психомоторную задержку и дисфункцию ствола мозга. Двусторонние симметричные дефекты наблюдаются в околоводопроводном сером веществе, стволе мозга, базальных ганглиях и зубчатом ядре. [12]

Глутаровая ацидурия типа 1 (GA1) : аутосомно-рецессивное заболевание, GA1 обусловлено дефицитом дегидрогеназы глутарил-кофермента А. Аномалии наблюдаются в базальных ганглиях и зубчатом ядре. [12]

Болезнь Канавана : Болезнь Канавана — это заболевание белого вещества, вызванное дефицитом аспартатацилазы . Зубчатое ядро ​​не поражается до поздней стадии прогрессирования заболевания. [12]

Разные расстройства

Нейрофиброматоз типа 1 (НФ1) : НФ1 — это аутосомно-доминантное нейрокожное заболевание . Отличительной чертой НФ1 является развитие многочисленных опухолей. Повреждения белого вещества мозжечка и зубчатого ядра обычно возникают у детей младше десяти лет. [12]

Гистиоцитоз клеток Лангерганса (ЛКГ) : ЛКГ — это агрессивное заболевание, вызванное пролиферацией гистиоцитов клеток Лангерганса, и считается, что зубчатое ядро ​​поражается у 40 процентов пациентов. [12]

Болезнь Альцгеймера (БА) с миоклонусом : наблюдается увеличение среднего объема крупных нейронов и уменьшение среднего объема мелких нейронов в зубчатом ядре при БА с миоклонусом. Морфологические изменения в зубчатом ядре могут способствовать патологическому субстрату миоклонуса при БА. [13]

Дополнительные изображения

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Sultan, F., Hamodeh, S., & Baizer, JS (2010). ЗУБЧАТОЕ ЯДРО ЧЕЛОВЕКА: СЛОЖНАЯ ФОРМА РАСПУТАННАЯ. [Статья]. Neuroscience, 167(4), 965–968.
  2. ^ abc Милошевич, NT, Ристанович, D., Марич, DL, и Райкович, K. (2010). Морфология и клеточная классификация крупных нейронов в зубчатом ядре взрослого человека: количественное исследование. [Статья]. Neuroscience Letters, 468(1), 59–63.
  3. ^ abcd Ямагучи, К. и Гото, Н. (1997). Трехмерная структура зубчатого ядра мозжечка человека: компьютерное реконструкционное исследование. [Статья]. Анатомия и эмбриология, 196(4), 343–348.
  4. ^ abcde Saab, CY, & Willis, WD (2003). Мозжечок: организация, функции и его роль в ноцицепции. [Обзор]. Brain Research Reviews, 42(1), 85–95.
  5. ^ «Мозжечок — Глубокие ядра — Зубчатая».
  6. ^ abcdefgh Ристанович, Д., Милошевич, НТ, Стефанович, БД, Марич, ДЛ и Райкович, К. (2010). Морфология и классификация крупных нейронов в зубчатом ядре взрослого человека: качественный и количественный анализ двумерных изображений. [Статья]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7.
  7. ^ "Глава 8B: Мозжечковые системы". Архивировано из оригинала 2007-12-08.
  8. ^ Матано, С. (2001). Краткое сообщение: Пропорции вентральной половины зубчатого ядра мозжечка у людей и человекообразных обезьян. [Статья]. Американский журнал физической антропологии, 114(2), 163–165.
  9. ^ ab Dum, RP, & Strick, PL (2003). Развернутая карта зубчатого ядра мозжечка и его проекций на кору головного мозга. [Статья]. Журнал нейрофизиологии, 89(1), 634–639.
  10. ^ Mediavilla, C., Molina, F., & Puerto, A. (2000). Сохранение обучения одновременному отвращению вкуса после электролитического поражения промежуточно-зубчатой ​​области мозжечка. [Статья]. Brain Research, 868(2), 329–337.
  11. ^ ab Мейсон, А., Ильинский, И.А., Мальдонадо, С. и Култас-Илинский, К. (2000). Таламические терминальные поля отдельных аксонов из вентральной части зубчатого ядра мозжечка у Macaca mulatta. [Статья]. Журнал сравнительной неврологии, 421(3), 412–428.
  12. ^ abcdef МакЭрлин, А., Абдалла, К., Донохью, В. и Райан, С. (2010). Зубчатое ядро ​​у детей: нормальное развитие и закономерности заболеваний. [Статья]. Детская радиология, 40(3), 326–339.
  13. ^ Фукутани, Y., Кэрнс, NJ, Эвералл, IP, Чедвик, A., Исаки, K. и Лантос, PL (1999). Зубчатое ядро ​​мозжечка при болезни Альцгеймера с миоклонией. [Статья]. Деменция и гериатрические когнитивные расстройства, 10(2), 81–88.

Внешние ссылки