В экологии идеальное свободное распределение ( IFD ) представляет собой теоретический способ , при котором особи популяции распределяются между несколькими участками ресурсов в своей среде , чтобы минимизировать конкуренцию за ресурсы и максимизировать приспособленность . [1] [2] Теория утверждает, что количество отдельных животных, которые собираются в различных участках, пропорционально количеству ресурсов, доступных в каждом. Например, если участок А содержит в два раза больше ресурсов, чем участок Б, то на участке А будет в два раза больше особей, добывающих пищу , чем на участке Б.
Термин « идеальный » подразумевает, что животные знают о качестве каждого участка и предпочитают добывать корм на участке самого высокого качества. Термин «свободный» подразумевает, что животные способны беспрепятственно перемещаться с одного участка на другой. Хотя эти предположения не всегда подтверждаются в природе, все еще было проведено много экспериментов в поддержку IFD, даже если популяции естественным образом отклоняются между патчами, прежде чем достичь IFD . Теорию IFD все еще можно использовать для анализа поведения животных при поиске пищи, независимо от того, поддерживает ли это поведение IFD или нарушает его.
Теория идеального свободного распределения основана на нескольких предположениях и предсказаниях, как указано ниже;
1) Каждый доступный патч имеет индивидуальное качество , которое определяется количеством ресурсов, доступных в каждом патче. Учитывая, что в каждом патче еще нет конкуренции, люди могут оценить качество каждого патча, просто основываясь на имеющихся ресурсах.
2) Люди могут свободно перейти на патч самого высокого качества. Однако это может быть нарушено доминирующими особями внутри вида, которые могут помешать более слабой особи достичь идеального участка.
3) Люди осознают ценность каждого пластыря, чтобы они могли выбрать идеальный пластырь.
4) Увеличение количества людей в данном участке снижает качество этого участка либо из-за увеличения конкуренции за скремблирование , либо из-за увеличения конкуренции за помехи .
5) Все особи конкурентно равны , поэтому все они одинаково способны добывать пищу и выбирать идеальную грядку.
Как только предположения будут выполнены, теория IFD предсказывает, что популяция особей будет равномерно распределяться между участками с одинаковой внутренней ценностью . Первоначально могут возникать различные отклонения, но со временем патчи будут охватывать количество особей, пропорциональное количеству ресурсов, которые каждый из них содержит. В этом случае участки одинаковой внутренней ценности допускают одинаковое количество людей в каждом участке. В этот момент состояние индивидуумов называется равновесием Нэша . Как только индивиды находятся в равновесии Нэша, любая миграция на другой участок будет невыгодной, поскольку все индивидуумы получают одинаковые преимущества.
Для патчей с неравными врожденными значениями или внутренними значениями мы все равно можем применить тот же принцип распределения. Однако прогнозируется, что количество людей в каждом патче будет разным, поскольку количество ресурсов в каждом патче будет неодинаковым. Они все равно достигнут равновесия Нэша, несмотря на то, что в каждом патче неодинаковое количество конкурентов. Это равновесие показано красной линией на рисунке 1, где скорость кормления одинакова для всех особей, хотя на участке А 5 особей, а на участке Б — 8 особей. Из рисунка можно сделать вывод, что первые 6 собирателей обосноваться в Участке B из-за его более высокого внутреннего качества, но возросшая конкуренция приводит к тому, что Участок А меньшего качества становится более выгодным для седьмого человека. На этом рисунке изображен эффект соответствия среды обитания , благодаря которому соотношение особей на участках соответствует соотношению ресурсов, доступных на этих участках. [3]
Anelosimus eximius , вид социальных пауков, живут сообща и создают большие веб-сообщества. Количество пойманных насекомых уменьшается с увеличением популяции из-за масштабирования площади поверхности, но масса добычи увеличивается из-за более крупной паутины. При средней численности популяции в 1000 особей биомасса добычи на душу населения была максимальной. Результаты соответствуют наблюдаемым результатам по размеру популяции и экологическим условиям: в районах, где отсутствуют более крупные насекомые, сообщества пауков меньше. [4]
Шмели систематически распределяются так, чтобы произошло уравнивание прироста на цветок (валюту) у цветков разной нектарной продуктивности. Пчелы также распределялись пропорционально в зависимости от густоты растений [5] и дифференцированного распределения нектара. [6] У диких собак Селуса наблюдаемый размер стаи не соответствовал результатам ежедневного потребления пищи на душу населения. Однако, если принять во внимание расстояние, пройденное для охоты за валютой, наблюдаемый размер стаи был близок к оптимальному. [7]
Гипотеза идеального свободного распределения предполагает, что все люди равны в конкурентных способностях. Однако существуют экспериментальные данные, которые показывают, что даже когда конкурентные способности или вес особей в популяции различаются, идеальное бесплатное распределение все равно в основном сохраняется, пока эти различия учитываются. При учете этого разнообразия конкурентных весов животные распределяются таким образом, чтобы их конкурентный вес в каждой среде обитания соответствовал доле имеющихся там ресурсов. Например, в одном эксперименте золотые рыбки, различающиеся по конкурентным способностям, вели себя таким образом, что максимально увеличивали норму потребления относительно их конкурентного веса. Поскольку средний рейтинг рыбы на участке изменялся обратно пропорционально общему количеству рыбы как на участке с высокой плотностью ресурсов, так и на участке с низкой плотностью ресурсов, не было никакой корреляции между конкурентоспособностью и временем, проведенным на участке с более высокой плотностью ресурсов. Как и ожидалось, в идеально распределенной популяции золотых рыбок с разными конкурентными способностями норма потребления каждого конкурентного веса не различалась между участками. [8]
Кроме того, пищевое поведение кижуча не поддерживает идеальное свободное распределение, предсказанное моделью равных конкурентов, но поддерживает идеальное свободное распределение с учетом конкурентного неравенства. Другими словами, распределение количества рыб существенно отличалось от распределения конкурсных весов. При воздействии на плохой и хороший участок рыба распределялась так, что выигрыш на единицу конкурентного веса был одинаковым на обоих участках. Этот эксперимент показывает, что включение конкурентных весов в выбор среды обитания может улучшить прогнозы распределения животных. [9]
В другом примере также было показано, что конкуренция между материнскими стеблями корневой тли сахарной свеклы за места появления язв на листьях Populus angustifolia в целом соответствует идеальному свободному распределению. После вылупления весной самки тли конкурируют друг с другом за места, расположенные ближе всего к стеблям самых крупных листьев. Как поселение на меньшем листе, так и совместное использование листа с другой тлей снижают репродуктивный успех стеблевой матери, но тли селятся таким образом, что средний репродуктивный успех особей на листьях с одним, двумя или тремя галлами одинаков. Однако репродуктивный успех в пределах одного и того же листа неодинаков, и материнские стебли, которые селятся ближе к основанию листа, имеют более высокую приспособленность, чем те, которые селятся дистально. [10]
Вариации в конкурентных способностях индивидов в данной популяции также имеют тенденцию приводить к нескольким различным возможным распределениям равновесия Нэша , каждое из которых поддерживает идеальное свободное распределение. Например, если хорошие конкуренты добывают корм в два раза больше, чем плохие конкуренты, возможный сценарий, поддерживающий IFD, будет заключаться в том, что четыре хороших конкурента и восемь плохих конкурентов будут добывать корм на данном участке, каждый из которых получит одинаковую чистую выгоду на единицу конкурентного веса. Могут существовать и дополнительные комбинации в поддержку IFD. Даже когда люди перемещаются между участками неоптимально, это распределение возможных равновесий не меняется. [11]
Хотя идеальное свободное распределение можно использовать для объяснения поведения нескольких видов, оно не является идеальной моделью. Остается много ситуаций, в которых IFD не позволяет точно предсказать поведенческий результат.
В качестве оптимальной модели поиска пищи идеальное свободное распределение предсказывает, что соотношение особей между двумя местами поиска пищи будет соответствовать соотношению ресурсов в этих двух местах. Этот прогноз аналогичен закону соответствия индивидуального выбора, который гласит, что скорость реакции человека будет пропорциональна положительному подкреплению, которое человек получает за этот ответ. Таким образом, животное перейдет на тот участок, который принесет ему наибольшую пользу.
Однако этот прогноз предполагает, что каждый человек будет действовать самостоятельно. Это не справедливо для ситуаций, связанных с групповым выбором, который является примером социального поведения. В 2001 году Крафт и др. провели эксперимент, который проверил предсказания IFD о групповом выборе с использованием людей. [12] В этом эксперименте группы участников выбирали между синими и красными карточками, чтобы заработать очки для получения призов. Когда выбор карт группами был построен в зависимости от соотношений между точками, наклоны продемонстрировали некоторое несовпадение, что является отклонением от закона соответствия. Недостаточное соответствие — это ситуация, когда соотношение собирателей между двумя участками (в данном случае количество людей, выбравших каждую карту) меньше, чем соотношение ресурсов между двумя участками (количество очков, которое приносит каждая карта). Результаты показывают, что IFD не смог предсказать исход. Однако они также показывают, что идеальное свободное распределение можно применить к групповому выбору, если этот групповой выбор мотивирован склонностью индивидов максимизировать положительное подкрепление .
Важно помнить, что IFD действительно опирается на ранее изложенные предположения и что все эти качества, вероятно, не встречаются в дикой природе. Некоторые полагают, что тесты IFD проводятся неправильно и поэтому дают результаты, которые кажутся соответствующими прогнозам, но на самом деле это не так. [13] Это приводит к разделению мнений специалистов по поведению животных о том, является ли IFD истинным явлением или нет.
В экспериментах, проверяющих предсказания IFD, чаще всего наблюдается тенденция к увеличению числа особей в наименее прибыльном участке и дефициту в самом богатом. Такое распределение наблюдается у видов насекомых, рыб и птиц. Однако в первоначальные предположения были внесены изменения, которые были реализованы в экспериментах с IFD.
В одном эксперименте [14] такое нарушение IFD было обнаружено у колюшек. Он увидел, что фактические наблюдения и наблюдения, заявленные IFD, не совпадают. Больше рыбы имело тенденцию расселяться по участку с меньшим количеством дафний (популярный источник пищи), а на более многочисленном участке наблюдался дефицит посетителей. Рыбы-цихлиды [15] также продемонстрировали такую же тонкую разницу в прогнозируемых и фактических цифрах расселения в зависимости от ресурсов.
Кеннеди и Грей [13] использовали закон соответствия для повторного анализа экспериментов IFD. Когда психологи проверяют этот закон, они используют более чувствительные меры, чтобы объяснить отклонения от отношений строгого соответствия. Кеннеди и Грей используют этот метод для проверки достоверности предыдущих экспериментов IFD. Используя этот анализ, они могут объяснить недостаточное соответствие, когда распределение менее экстремально, чем норма ресурсов. Когда считается, что один патч имеет большее преимущество перед другим, учитывается смещение в соотношении ресурсов. Эти два отношения соответствия оцениваются путем регрессии логарифмического соотношения чисел на каждом сайте к логарифмическому коэффициенту ресурсов на сайте.
Полученные ими результаты не подтверждают прогнозы IFD, и некоторые считают, что этот результат означает, что текущая модель слишком проста. Специалисты по поведению животных предложили модификацию модели, которая обозначает конечный результат: в популяции всегда будет больше особей на наименее прибыльном участке и меньше на участке с более богатыми ресурсами. Для точного прогнозирования распределения кормовой популяции необходимы знания о конкурентных взаимодействиях, эффектах перемещения между участками, количестве животных в популяции, способностях восприятия этих животных, а также относительной и абсолютной доступности ресурсов на каждом участке.