Агонизм — это широкий термин, который охватывает множество форм поведения, которые являются результатом или вызваны биологическим конфликтом между конкурирующими организмами. [1] [2] Он определяется как «поведение животных, стремящихся к выживанию, которое включает агрессию, защиту и избегание [3] ». Примерно 23 вида акул способны демонстрировать такие проявления, когда им угрожают внутривидовые или межвидовые конкуренты, в качестве эволюционной стратегии для избежания ненужного боя. [1] [4] [2] Поведенческие, постуральные, социальные и кинетические элементы, которые составляют эту сложную ритуализированную демонстрацию, можно легко отличить от обычного или недемонстрационного поведения, считающегося типичным для жизненного цикла этого вида. [1] Сама демонстрация дает противнику соответствующую информацию относительно физической подготовки демонстрирующего, размера тела, врожденного биологического оружия, уверенности и решимости сражаться. [1] [2] Такое поведение выгодно, поскольку для особи гораздо менее биологически обременительно демонстрировать свое намерение сражаться, чем травмы, которые она получит во время конфликта. [5] [2] [1] Агонистические проявления имеют важное значение для социальной динамики многих биологических таксонов, выходя далеко за рамки акул.
Агонистические проявления — это ритуализированные последовательности действий, производимые животными, принадлежащими почти ко всем биологическим таксонам, в ответ на конфликт с другими организмами. [6] [2] [1] Если им бросают вызов или угрожают, животные могут использовать набор адаптивных форм поведения, которые используются для усиления шансов на их собственное выживание. Поведение, возникающее из агонистического конфликта, включает:
Каждая из перечисленных стратегий представляет собой некоторое проявление агонистического поведения и наблюдалась у многочисленных видов акул, среди многих высших таксонов в царстве животных. [1] Демонстрации такого рода находятся под влиянием и усиливаются естественным отбором как оптимальной стратегией избегания физического конфликта, а также издержками таких взаимодействий. В природе агонистическое поведение является как видовым, так и ситуационно-специфичным и часто выражается как градуированная реакция на навязанные угрозы.
Наиболее эффективными триггерами агонистического поведения у акул являются: [7] [4] [1]
Интенсивность и продолжительность этого проявления зависели от воспринимаемой акулой степени опасности во время конфликта. [1]
Помимо видов, которые включают уникальные элементы в свою демонстрацию, типичная демонстрация угрозы будет включать следующие четыре постуральных элемента: поднятая морда, вдавленный грудной плавник , выгибание спины и боковое сгибание тела для демонстрации общего размера, а также два локомоторных элемента: резкие движения из стороны в сторону и перекатывание или спиральное вращение в толще воды. [9] [6] [4] [1] Из этого правила всегда есть исключения. Некоторые виды будут демонстрировать уникальные визуальные сигналы, помимо обсуждаемых здесь демонстраций, поскольку отдельные виды сталкиваются со своими собственными биологическими стрессами, которые стимулируют выбор и закрепление нового адаптивного поведения. [10] [11] [12] [13] [5] [1]
За пределами типичного поведения, некоторые виды, как сообщается, демонстрируют следующее поведение как часть видоспецифического поведения: [1]
Независимо от точной последовательности, агонистические проявления действуют как точные, предиктивные предупреждения для конкурентов, которые сообщают о готовности к более интенсивному поведению, если их еще больше спровоцировать. Проявления такого рода всегда приведут либо к поведению бегства, либо к быстрой, рубящей атаке со стороны демонстрирующего индивидуума. [1]
Чтобы распознать и идентифицировать истинное агонистическое поведение, в первую очередь важно понять, что составляет нормальное поведение у акул, характерное для образа жизни интересующего вида. Для акул нормальное поведение значительно отличается от преувеличенного проявления агонистической демонстрации. [6] [2] [1] Акула, находящаяся в беде, будет вести себя таким образом, который легко узнать, из-за явной странности последовательности движений и крутильных элементов, характерных для агонистических демонстраций, - по сравнению с нормальным поведением, которое выглядит визуально более расслабленным и естественным. [1]
В следующей таблице обобщены характерные физические элементы акул, демонстрирующих агонистическое поведение, и акул, не демонстрирующих агонистическое поведение:
Как высший хищник, акулы не чужды биологическим конфликтам. Чтобы успешно охотиться и убивать добычу, акулы регулярно сталкиваются с конкурирующими конспецифичными и гетероспецифичными особями, каждая из которых готова сражаться с ними, чтобы завоевать господство над едой, которая сама по себе является редким, ценным ресурсом. [4] [2] [1] В рамках любого биологического конфликта природный инстинкт диктует, что акула сражается, чтобы превзойти своих конкурентов или подчинить добычу. В прошлом бой был единственным средством определения того, какой конкурирующий организм достиг господства над ценными ресурсами, включая доступ к добыче, территории и репродуктивным партнерам. [1] Однако во время боя животные очень восприимчивы к травмам, которые значительно снижают общую и репродуктивную пригодность. [1] Полученные травмы препятствуют способности каждой особи выполнять необходимые биологические функции, включая кормодобывание , ухаживание и брачное поведение. Таким образом, учитывая неадаптивную природу физического боя, животные с тех пор разработали утонченные методы, чтобы сообщать о своем намерении и готовности сражаться, как стратегию, чтобы избежать страданий от издержек физического боя. [7] [5] [2] [1]
В процессе ритуализации начальные последовательности боевого поведения животного, называемые намеренными движениями, воспринимаются другими животными как знаковые стимулы того, что сигнализатор готов к бою. В ходе эволюции акулы специально разработали набор адаптивных агонистических поведений, чтобы сообщать о своих намерениях во время такого конфликта. [1] Акулы демонстрируют узнаваемые последовательности поведения, которые имитируют начальные фазы их последовательности боя, чтобы сигнализировать о степени их волнения, а также о намерении сражаться. [14] [4] [2] [1] Стереотипные позы и движения, демонстрируемые акулой, впоследствии интерпретируются конкурирующими организмами как честные, предсказательные сигналы об уровне их приверженности. [14] [2] [1]
Создание агонистического представления требует очень небольших затрат для демонстрирующего организма, но тем не менее выполняется, поскольку снижает потенциальные риски получения опасных для жизни травм в бою. [1] Вместо того, чтобы бежать или атаковать конкурента, демонстрирующий организм жертвует своим конкурентным преимуществом, чтобы выполнить представление, чтобы предупредить и, как можно надеяться, отпугнуть соперника. [6] [1] Если демонстрирующий организм крупнее или крепче своего конкурента, представление избавит его от необходимости сражаться, чтобы доказать свое доминирование. [1] Меньший противник отступит, осознав свою несостоятельность в течение этого короткого периода представления, и отступит от доминирующего противника. [1] В этом смысле представления эволюционно выгодны, поскольку они стоят очень мало в большой схеме, но сохраняют потенциальную выгоду от не получения опасных для жизни травм во время боя, что отрицательно скажется на физической форме организма. [1]
Ниже приводится краткий обзор затрат и выгод, связанных с демонстрацией угрозы со стороны акул, по сравнению с осуществлением физического нападения в качестве первичной реакции на естественный конфликт:
Доступная литература предполагает, что стандартизированная демонстрация угрозы наблюдалась и надлежащим образом документировалась у многих видов акул. Кроме того, некоторые из них демонстрируют несхожие поведенческие модели в контексте, специфичном для вида. [13] [12] [11] [2] [1] Из описанных случаев, когда наблюдались агонистические демонстрации, серая рифовая акула является наиболее часто упоминаемой, поскольку они имеют репутацию имеющих очень преувеличенную, узнаваемую демонстрацию, которая включает в себя все наиболее часто упоминаемые физические и динамические элементы. Таким образом, серые рифовые акулы часто выбираются в качестве модельных организмов для описания случаев агонистического поведения у акул, поскольку их поведение является наиболее визуально отличительным, обеспечивая почти идеальное представление поведения. [11] [1]
_(46722837981).jpg/1280px-Sharksucker_(Echeneis_naucrates)_(46722837981).jpg)
По определению, псевдодемонстрации агрессии являются очевидными физическими демонстрациями, которые очень похожи на агонистические модели поведения, проявляемые в ответ на конфликт, но сами по себе не производятся в результате конфликта. [9] [1] Хотя визуальные сигналы, выполняемые во время псевдодемонстрации, визуально кажутся похожими на настоящую агонистическую демонстрацию, акулы демонстрируют истинные элементы этой демонстрации только в ответ на биологический конфликт. Перекрывающиеся кинетические и постуральные элементы псевдодемонстрации и типичной агонистической демонстрации включают подергивание, тряску, перекатывание тела, сгибание или опускание грудных и хвостовых плавников , раскрытие челюстей и ускоренные, дерганые движения. [15] [16] [1] Биологи и ученые-бихевиористы часто ошибочно принимают один или несколько из этих элементов за часть их стереотипной демонстрации угрозы, когда только часть наблюдаемых случаев действительно таковыми являются.
Значительное количество демонстраций ошибочно принимается за действия, производимые во время попыток уменьшить раздражение, вызванное акулами-присосками ( Echeneis naucrates) по всей длине их тела. [15] [16] [1] Известно, что у акул чувствительная кожа из-за высокой концентрации электрорецепторов , распределенных по их морде и телу. Для акул раздражение является обычным явлением, когда они проводят так много времени, как их чистят акулами-присосками. Признавая, что большинство поведенческих элементов, демонстрируемых во время подлинного агонистического столкновения, совпадают с теми, которые выполняются в рамках псевдодемонстрации, легко понять, как и почему точное различие между ними является проблемой.
Акулы чрезвычайно ограничены своей физиологией , в том смысле, что распределение ключевых конечностей или структур ограничивает общую гибкость и маневренность, основываясь исключительно на их очевидном расположении на теле. [9] [14] [1] В результате акулы полагаются на несколько избранных особенностей для выполнения всех необходимых биологических функций. Из-за этих ограничений имеющиеся конечности наследуют многофункциональные возможности, и акула может выполнять задачи, которые включают сигнализацию, плавание и удаление раздражителей, все с теми же конечностями и последовательностями движений. [14] [9] [1] Несмотря на присущую им избыточность плана их тела, акулы способны эффективно сообщать о своих намерениях близлежащим организмам, например, когда они производят свою агонистическую демонстрацию. Однако из-за природы этого перекрытия функций агонистическое поведение часто ошибочно/неправильно идентифицируется как псевдодисплеи, возникающие в результате раздражения, вызванного акулой-присоской. [1] Очень слабое различие между истинным агонистическим поведением и псевдодемонстрацией, вызванной раздражением, исторически сбивало с толку и будет продолжать сбивать с толку ученых, занимающихся этой областью исследований, поскольку на первый взгляд эти два явления практически неотличимы друг от друга.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )