Иммунофлуоресценция (ИФ) — это метод, основанный на световой микроскопии , который позволяет обнаруживать и локализовать широкий спектр целевых биомолекул в клетке или ткани на количественном уровне. Метод использует специфичность связывания антител и антигенов . [1] Конкретная область, которую антитело распознает на антигене, называется эпитопом . Несколько антител могут распознавать один и тот же эпитоп, но различаться по своей связывающей аффинности. Антитело с более высокой аффинностью к определенному эпитопу превзойдет антитела с более низкой аффинностью к тому же эпитопу. [2] [3]
При конъюгации антитела с флуорофором положение целевой биомолекулы визуализируется путем возбуждения флуорофора и измерения испускания света на определенной предопределенной длине волны с использованием флуоресцентного микроскопа . Крайне важно, чтобы связывание флуорофора с самим антителом не влияло на иммунологическую специфичность антитела или связывающую способность его антигена. [4] [5]
Иммунофлуоресценция является широко используемым примером иммуноокрашивания (использование антител для окрашивания белков) и является конкретным примером иммуногистохимии (использование взаимосвязи антитело-антиген в тканях). Этот метод в первую очередь использует флуорофоры для визуализации местоположения антител, в то время как другие вызывают изменение цвета в среде, содержащей интересующий антиген, или используют радиоактивную метку. Иммунофлуоресцентные методы, которые использовали меченые антитела, были концептуализированы в 1940-х годах Альбертом Х. Кунсом . [2] [6] [7]
Иммунофлуоресценция используется в фундаментальных научных исследованиях и клинических диагностических начинаниях, демонстрируя свою многогранную полезность в различных субстратах, включая срезы тканей, культивируемые клеточные линии или отдельные клетки. Ее использование включает анализ распределения белков , гликанов , небольших биологических и небиологических молекул и визуализацию структур, таких как нити среднего размера. [8]
Если топология клеточной мембраны не определена, вставка эпитопа в белки может использоваться в сочетании с иммунофлуоресценцией для определения структур внутри клеточной мембраны. [9] Иммунофлуоресценция (ИФ) также может использоваться как «полуколичественный» метод для получения информации об уровнях и локализации схем метилирования ДНК. ИФ может дополнительно использоваться в сочетании с другими, неантителными методами флуоресцентного окрашивания, например, с использованием DAPI для маркировки ДНК . [10] [11]
Исследование образцов иммунофлуоресценции можно проводить с использованием различных конфигураций микроскопа, включая эпифлуоресцентный микроскоп , конфокальный микроскоп и широкопольный микроскоп. [12]
Для проведения иммунофлуоресцентного окрашивания флуорофор должен быть конъюгирован («помечен») с антителом. Процедуры окрашивания могут применяться как к удерживаемым внутриклеточно экспрессированным антителам, так и к антигенам клеточной поверхности на живых клетках. Существует два общих класса иммунофлуоресцентных методов: первичные (прямые) и вторичные (непрямые). [1] [2] Следующие описания будут сосредоточены в первую очередь на этих классах с точки зрения конъюгированных антител. [12]
Первичная (прямая) иммунофлуоресценция (DIF) использует одно антитело, конъюгированное с флуорофором . Антитело распознает целевую молекулу (антиген) и связывается с определенной областью, называемой эпитопом . Прикрепленный флуорофор можно обнаружить с помощью флуоресцентной микроскопии, которая, в зависимости от типа флуорофора, будет излучать определенную длину волны света после возбуждения. [1] [14]
Прямое присоединение флуорофора к антителу сокращает количество этапов в процедуре подготовки образца, экономя время и уменьшая неспецифический фоновый сигнал во время анализа. [12] Это также ограничивает возможность перекрестной реактивности антител и возможные ошибки на протяжении всего процесса. Одним из недостатков DIF является ограниченное количество антител, которые могут связываться с антигеном. Это ограничение может снизить чувствительность метода. Когда целевой белок доступен только в небольших концентрациях, лучшим подходом будет вторичная IF, которая считается более чувствительной, чем DIF [2] [12] по сравнению со вторичной (непрямой) иммунофлуоресценцией. [1]
Вторичная (непрямая) иммунофлуоресценция (SIF) похожа на прямую иммунофлуоресценцию, однако в этой технике используются два типа антител, тогда как только один из них имеет конъюгированный флуорофор. Антитело с конъюгированным флуорофором называется вторичным антителом, а неконъюгированное — первичным антителом. [1]
Принцип этого метода заключается в том, что первичное антитело специфически связывается с эпитопом на целевой молекуле, тогда как вторичное антитело с конъюгированным флуорофором распознает первичное антитело и связывается с ним. [1]
Этот метод считается более чувствительным, чем первичная иммунофлуоресценция, поскольку несколько вторичных антител могут связываться с одним и тем же первичным антителом. Увеличенное количество молекул флуорофора на антиген увеличивает количество испускаемого света и, таким образом, усиливает сигнал. [1] Существуют различные методы достижения более высокого соотношения флуорофор-антиген, такие как комплекс авидина и биотина (метод ABC) и меченый стрептавидин-биотин (метод LSAB). [15] [16]
Иммунофлуоресценция ограничивается только фиксированными (т. е. мертвыми) клетками при изучении структур внутри клетки, поскольку антитела обычно не проникают через неповрежденные клеточные или субклеточные мембраны в живых клетках, поскольку они представляют собой большие белки. Для визуализации этих структур антигенный материал должен быть прочно зафиксирован на своей естественной локализации внутри клетки. [17] Для изучения структур внутри живых клеток в сочетании с флуоресценцией можно использовать рекомбинантные белки, содержащие домены флуоресцентных белков, например, зеленый флуоресцентный белок (GFP). Метод GFP подразумевает изменение генетической информации клеток. [18] [19]
Значительной проблемой иммунофлуоресценции является фотообесцвечивание [12], постоянная потеря способности флуорофоров излучать свет. [1] Для снижения риска фотообесцвечивания можно использовать различные стратегии. Уменьшая или ограничивая интенсивность или временной интервал воздействия света, цикл поглощения-излучения флуоресцентного света уменьшается, тем самым сохраняя функциональность флуорофоров. Можно также увеличить концентрацию флуорофоров или выбрать более надежные флуорофоры, которые демонстрируют устойчивость к фотообесцвечиванию, такие как Alexa Fluors , Seta Fluors или DyLight Fluors . [2]
Другие проблемы, которые могут возникнуть при использовании методов иммунофлуоресценции, включают автофлуоресценцию , спектральное перекрытие и неспецифическое окрашивание. [1] [2] Автофлуоресценция включает естественную флуоресценцию, испускаемую самой тканью или клеткой образца. Спектральное перекрытие происходит, когда флуорофор имеет широкий спектр излучения, который перекрывается со спектром другого флуорофора, тем самым вызывая ложные сигналы. Неспецифическое окрашивание происходит, когда антитело, содержащее флуорофор, связывается с непреднамеренными белками из-за достаточного сходства в эпитопе. Это может привести к ложным положительным результатам. [2] [4] [1]
Основные усовершенствования иммунофлуоресценции заключаются в разработке флуорофоров и флуоресцентных микроскопов. Флуорофоры могут быть структурно модифицированы для улучшения яркости и фотостабильности, сохраняя при этом спектральные свойства и проницаемость клеток. [20]
Методы флуоресцентной микроскопии сверхвысокого разрешения могут создавать изображения с более высоким разрешением, чем те микроскопы, которые накладываются дифракционным пределом . Это позволяет определять структурные детали внутри клетки. [21] Сверхразрешение во флуоресценции, более конкретно, относится к способности микроскопа предотвращать одновременную флуоресценцию соседних спектрально идентичных флуорофоров (спектральное перекрытие). Некоторые из недавно разработанных методов флуоресцентной микроскопии сверхвысокого разрешения включают микроскопию с истощением стимулированного излучения ( STED ), микроскопию с насыщенным структурированным освещением (SSIM), микроскопию локализации фотоактивации флуоресценции (F PALM ) и микроскопию стохастической оптической реконструкции (STORM). [22]