stringtranslate.com

Инбридинг

Самки обыкновенных плодовых мух предпочитают спариваться со своими братьями, а не с самцами, не являющимися родственниками. [1]

Инбридинг — это получение потомства в результате скрещивания или разведения особей или организмов , тесно связанных генетически . [2] По аналогии этот термин используется в репродуктивной сфере человека , но чаще относится к генетическим нарушениям и другим последствиям, которые могут возникнуть в результате проявления вредных рецессивных признаков, возникающих в результате кровосмесительных сексуальных отношений и кровного родства . Животные лишь изредка избегают инцеста. [3]

Инбридинг приводит к гомозиготности , что может увеличить вероятность того, что потомство будет подвержено рецессивным признакам . [4] В крайних случаях это обычно приводит, по крайней мере, к временному снижению биологической приспособленности популяции [5] [ 6] (так называемая инбридинговая депрессия ), то есть ее способности выживать и воспроизводиться. Человека, унаследовавшего такие вредные черты, в просторечии называют инбредным . Избегание проявления таких вредных рецессивных аллелей , вызванных инбридингом, с помощью механизмов предотвращения инбридинга , является основной селективной причиной ауткроссинга. [7] [8] Скрещивание между популяциями иногда оказывает положительное влияние на черты, связанные с приспособленностью, [9] но также иногда приводит к отрицательным эффектам, известным как аутбридинговая депрессия . Однако повышенная гомозиготность увеличивает вероятность фиксации полезных аллелей, а также немного снижает вероятность фиксации вредных аллелей в популяции. [10] Инбридинг может привести к удалению из популяции вредных аллелей посредством очищающего отбора . [11] [12] [13]

Инбридинг – метод, используемый в селекционном разведении . Например, в разведении домашнего скота заводчики могут использовать инбридинг, пытаясь установить в поголовье новый и желательный признак и создать отдельные семейства внутри породы, но им нужно будет следить за нежелательными характеристиками у потомства, которые затем можно устранить путем дальнейших действий. селекционное разведение или выбраковка . Инбридинг также помогает определить тип действия гена, влияющего на признак. Инбридинг также используется для выявления вредных рецессивных аллелей, которые затем можно устранить путем ассортативного разведения или выбраковки. В селекции растений инбредные линии используются в качестве подвоев для создания гибридных линий с использованием эффектов гетерозиса . Инбридинг у растений происходит и в природе в форме самоопыления .

Инбридинг может существенно повлиять на экспрессию генов , что может предотвратить инбридинговую депрессию. [14]

Обзор

Потомство биологически родственных лиц подвержено возможным последствиям инбридинга, таким как врожденные врожденные дефекты . Вероятность таких расстройств увеличивается, когда биологические родители более тесно связаны между собой. Это связано с тем, что такие пары имеют 25%-ную вероятность образования гомозиготных зигот, в результате чего появляется потомство с двумя рецессивными аллелями , которые могут вызывать расстройства , когда эти аллели вредны. [15] Поскольку большинство рецессивных аллелей встречаются редко в популяциях, маловероятно, что два неродственных партнера будут носителями одного и того же вредного аллеля; однако, поскольку близкие родственники разделяют большую часть своих аллелей, вероятность того, что любой такой вредный аллель будет унаследован от общего предка через обоих родителей, резко возрастает. Для каждой сформировавшейся гомозиготной рецессивной особи существует равная вероятность произвести гомозиготную доминантную особь, полностью лишенную вредного аллеля. Вопреки распространенному мнению, инбридинг сам по себе не меняет частоты аллелей, а скорее увеличивает относительную долю гомозигот по сравнению с гетерозиготами; однако, поскольку увеличение доли вредных гомозигот подвергает аллель воздействию естественного отбора , в долгосрочной перспективе его частота снижается быстрее в инбредных популяциях. Ожидается, что в краткосрочной перспективе инцестуальное воспроизводство приведет к увеличению числа самопроизвольных абортов зигот, перинатальной смертности и постнатального потомства с врожденными дефектами. [16] Преимущества инбридинга могут быть результатом тенденции к сохранению структур аллелей, взаимодействующих в разных локусах, которые были адаптированы вместе в результате общей селективной истории. [17]

Пороки развития или вредные черты могут оставаться в популяции из-за высокого уровня гомозиготности, и это приведет к тому, что популяция станет фиксированной по определенным признакам, например, наличие слишком большого количества костей на определенной территории, как позвоночник волков на острове Рояль, или наличие черепно-мозговых костей. аномалии, например, у северных морских слонов , у которых изменилась длина черепной кости в зубном ряду нижней челюсти. Наличие высокого уровня гомозиготности является проблематичным для популяции, поскольку оно демаскирует рецессивные вредные аллели, возникающие в результате мутаций, снижает преимущество гетерозигот и наносит ущерб выживанию небольших, находящихся под угрозой исчезновения, популяций животных. [18] Когда вредные рецессивные аллели демаскируются из-за повышенной гомозиготности, возникающей в результате инбридинга, это может вызвать инбридинговую депрессию. [19]

Могут быть и другие вредные последствия, помимо тех, которые вызваны рецессивными заболеваниями. Таким образом, схожие иммунные системы могут быть более уязвимы к инфекционным заболеваниям (см. Главный комплекс гистосовместимости и половой отбор ). [20]

При обсуждении различий в степени инбридинговой депрессии между видами и внутри них следует также учитывать историю инбридинга в популяции. Есть данные, показывающие, что при стойком инбридинге инбредная депрессия становится менее серьезной. Это связано с разоблачением и устранением крайне вредных рецессивных аллелей. Однако инбридинговая депрессия не является временным явлением, поскольку устранение вредных рецессивных аллелей никогда не будет полным. Устранение слегка вредных мутаций посредством инбридинга при умеренном отборе не так эффективно. Фиксация аллелей, скорее всего, происходит посредством механизма Мюллера , когда в геноме бесполой популяции накапливаются вредные мутации, которые являются необратимыми. [21]

Несмотря на все свои недостатки, инбридинг также может иметь ряд преимуществ, например, гарантировать, что ребенок, полученный в результате спаривания, будет содержать и передавать более высокий процент генетики матери/отца, уменьшая рекомбинационную нагрузку [ 22] и позволяя проявление рецессивных преимущественных фенотипов. Некоторые виды с гаплодиплоидной системой спаривания зависят от способности производить сыновей для спаривания, чтобы гарантировать возможность найти партнера, если другого самца нет. Было высказано предположение, что в обстоятельствах, когда преимущества инбридинга перевешивают недостатки, можно поощрять преимущественное размножение внутри небольших групп, что потенциально может привести к видообразованию . [23]

Генетические нарушения

Анимация однородительской изодисомии

Аутосомно-рецессивные заболевания возникают у людей, имеющих две копии аллеля определенной рецессивной генетической мутации . [24] За исключением некоторых редких обстоятельств, таких как новые мутации или однородительская дисомия , оба родителя человека с таким расстройством будут носителями гена. Эти носители не проявляют никаких признаков мутации и могут не подозревать, что являются носителями мутировавшего гена. Поскольку у родственников более высокая доля общих генов, чем у неродственных людей, более вероятно, что оба родственных родителя будут носителями одного и того же рецессивного аллеля, и, следовательно, их дети подвергаются более высокому риску наследования аутосомно-рецессивного генетического заболевания. Степень увеличения риска зависит от степени генетического родства между родителями; риск выше, когда родители являются близкими родственниками, и ниже для отношений между более дальними родственниками, например, троюродными братьями и сестрами, хотя все же выше, чем для населения в целом. [25]

Дети от союзов родителей и детей или братьев, сестер и сестер подвергаются повышенному риску по сравнению с союзами двоюродных братьев и сестер. [26] : 3  Инбридинг может привести к более высокой, чем ожидалось, фенотипической экспрессии вредных рецессивных аллелей в популяции. [27] В результате инбредные особи первого поколения с большей вероятностью будут иметь физические дефекты и дефекты здоровья, [28] [29] в том числе:

Изоляция небольшой популяции на определенный период времени может привести к инбридингу внутри этой популяции, что приведет к увеличению генетического родства между размножающимися особями. Инбредная депрессия также может возникнуть в большой популяции, если люди склонны спариваться со своими родственниками, а не спариваться случайным образом.

Из-за более высокого уровня пренатальной и послеродовой смертности некоторые особи первого поколения инбридинга не доживают до воспроизводства. [32] Со временем, в результате изоляции, например, из-за узкого места в популяции , вызванного целенаправленным ( ассортативным ) размножением или естественными факторами окружающей среды , вредные наследственные черты уничтожаются. [7] [8] [33]

Островные виды часто являются инбредными, поскольку их изоляция от более крупной группы на материке позволяет естественному отбору воздействовать на их популяцию. Этот тип изоляции может привести к образованию расы или даже видообразованию , поскольку инбридинг сначала удаляет многие вредные гены и позволяет экспрессировать гены, которые позволяют популяции адаптироваться к экосистеме . По мере того как адаптация становится более выраженной, новый вид или раса распространяется от своего входа в новое пространство или вымирает, если не может адаптироваться и, что самое важное, воспроизводиться. [34]

Снижение генетического разнообразия , например, из-за узкого места, неизбежно приведет к увеличению инбридинга для всей популяции. Это может означать, что вид не сможет адаптироваться к изменениям условий окружающей среды. У каждого человека будет схожая иммунная система, поскольку иммунная система заложена на генетическом уровне. Когда вид оказывается под угрозой исчезновения , популяция может упасть ниже минимума, в результате чего принудительное скрещивание оставшихся животных приведет к исчезновению .

Естественные разведения включают инбридинг по необходимости, и большинство животных мигрируют только при необходимости. Во многих случаях ближайшим партнером является мать, сестра, бабушка, отец, брат или дедушка. Во всех случаях окружающая среда создает стрессы для исключения из популяции тех особей, которые не могут выжить из-за болезни. [ нужна цитата ]

Было предположение [ кем? ] что дикие популяции не имеют инбридинга; это не то, что в некоторых случаях наблюдается в дикой природе. Однако у таких видов, как лошади , животные в диких или одичавших условиях часто отгоняют детенышей обоих полов, что считается механизмом, с помощью которого вид инстинктивно избегает некоторых генетических последствий инбридинга. [35] В целом, многие виды млекопитающих, включая ближайших родственников человечества приматов , избегают близкого инбридинга, возможно, из-за его пагубных последствий. [26] : 6 

Примеры

Хотя есть несколько примеров инбредных популяций диких животных, негативные последствия этого инбридинга плохо документированы. [ нужна цитата ] Что касается южноамериканского морского льва , существовало беспокойство, что недавнее сокращение популяции приведет к сокращению генетического разнообразия. Исторический анализ показал, что увеличение численности населения всего лишь за счет двух матрилинейных линий привело к появлению большинства особей в популяции. Несмотря на это, разнообразие внутри линий позволило значительно изменить генофонд, что может помочь защитить южноамериканского морского льва от вымирания. [36]

Гетерозиготный

У львов за прайдами часто следуют родственные самцы в холостяцких группах. Когда доминирующий самец убит или изгнан одним из этих холостяков, отца может заменить его сын. Не существует механизма предотвращения инбридинга или обеспечения ауткроссинга. В прайдах большинство львиц являются родственниками друг друга. Если есть более одного доминирующего самца, группа альфа-самцов обычно является родственной. Затем две линии подвергаются «линейному разведению». Кроме того, известно, что в некоторых популяциях, таких как кратерные львы, возникло узкое место в популяции. Исследователи обнаружили гораздо большую генетическую гетерозиготность , чем ожидалось. [37] Фактически, хищники известны низкой генетической изменчивостью, как и большая часть верхней части трофических уровней экосистемы . [38] Кроме того, альфа-самцы двух соседних прайдов могут быть из одного помета; один брат может прийти к власти над гордостью другого и впоследствии вступить в брак со своими «племянницами» или кузенами. Однако убийство детенышей другого самца после захвата власти позволяет новому выбранному набору генов нового альфа-самца преобладать над предыдущим самцом. Для львов запланированы генетические анализы , чтобы определить их генетическое разнообразие. Предварительные исследования показывают результаты, несовместимые с парадигмой ауткроссинга, основанной на индивидуальных средах изучаемых групп. [37]

Считалось, что в Центральной Калифорнии каланы вымерли из-за чрезмерной охоты, пока в 1930-х годах в регионе Пойнт-Сур не была обнаружена небольшая колония. [39] С тех пор популяция выросла и распространилась вдоль побережья центральной Калифорнии примерно до 2000 человек, и этот уровень остается стабильным уже более десяти лет. Рост популяции ограничен тем фактом, что все калифорнийские каланы произошли от изолированной колонии, что приводит к инбридингу. [40]

Гепарды — еще один пример инбридинга. Тысячи лет назад гепард столкнулся с узким местом в популяции, которое резко сократило его популяцию, поэтому все животные, живущие сегодня, связаны друг с другом. Следствием инбридинга этого вида стала высокая смертность молоди, низкая плодовитость и плохой успех размножения. [41]

В исследовании островной популяции певчих воробьев инбредные особи показали значительно более низкие показатели выживаемости, чем беспородные особи, во время резкого зимнего сокращения популяции, вызванного погодными условиями. Эти исследования показывают, что инбредная депрессия и экологические факторы влияют на выживаемость. [21]

Популяция пантер во Флориде сократилась примерно до 30 животных, поэтому инбридинг стал проблемой. Несколько самок были импортированы из Техаса, и теперь популяция в генетическом отношении улучшилась. [42] [43]

Меры

Мерой инбридинга особи А является вероятность F (А) того, что обе аллели в одном локусе произошли от одной и той же аллели предка. Эти две идентичные аллели, которые произошли от общего предка, считаются идентичными по происхождению . Эта вероятность F(A) называется « коэффициентом инбридинга ». [44]

Другой полезной мерой, описывающей степень родства двух индивидуумов (скажем, индивидуумов A и B), является их коэффициент родства f(A,B), который дает вероятность того, что одна случайно выбранная аллель из A и другая случайно выбранная аллель из B являются идентичны по происхождению. [45] Это также обозначается как коэффициент родства между A и B. [46]

Частным случаем является самородство индивидуума А с самим собой, f(A,A), которое представляет собой вероятность того, что, взяв один случайный аллель из A, а затем независимо и с заменой другой случайный аллель также из A, оба будут идентичными. по происхождению. Поскольку они могут быть идентичными по происхождению, выбрав одну и ту же аллель или выбрав обе аллели, которые оказались идентичными по происхождению, мы имеем f(A,A) = 1/2 + F(A)/2. [47]

Коэффициенты инбридинга и совместного происхождения могут быть определены для конкретных особей или как средние популяционные значения. Их можно вычислить на основе генеалогий или оценить на основе размера популяции и ее свойств размножения, но все методы не предполагают отбора и ограничиваются нейтральными аллелями.

Существует несколько методов расчета этого процента. Двумя основными способами являются метод путей [48] [44] и табличный метод. [49] [50]

Типичные родственные связи между родственниками следующие:

Животные

Дикие животные

Самки полосатых мангустов регулярно спариваются со своими отцами и братьями. [51]
Белый тигр в сафари-парке Гунма

Домашние животные

Наследственная поликистозная болезнь почек широко распространена у персидской породы кошек , от которой в некоторых странах страдает почти половина населения. [56] [57]
Интенсивная форма инбридинга, при которой особь S спаривается со своей дочерью D1 , внучкой D2 и так далее, чтобы максимизировать процент генов S в потомстве. 87,5% генов D3 будут происходить от S , а D4 получит 93,75% своих генов от S. [58]

Разведение домашних животных представляет собой преимущественно ассортативное разведение (см. Селекция ). Без сортировки особей по признаку невозможно было бы установить породу или удалить плохой генетический материал.Гомозиготность — это случай, когда сходные или идентичные аллели объединяются, чтобы выразить признак, который иначе не выражается (рецессивность). Инбридинг обнажает рецессивные аллели за счет увеличения гомозиготности. [59]

Селекционерам следует избегать разведения особей, демонстрирующих гомозиготность или гетерозиготность по аллелям, вызывающим заболевания. [60] Цель предотвращения передачи вредных аллелей может быть достигнута путем репродуктивной изоляции, стерилизации или, в крайнем случае, выбраковки . Отбраковка не является строго необходимой, если единственной проблемой является генетика. Мелких животных, таких как кошки и собаки, можно стерилизовать, но в случае крупных сельскохозяйственных животных, таких как крупный рогатый скот, выбраковка обычно является единственным экономически выгодным вариантом.

Проблема случайных заводчиков, которые безответственно занимаются инбридингом, обсуждается в следующей цитате о крупном рогатом скоте:

Между тем, производство молока на корову за лактацию увеличилось с 17 444 фунтов до 25 013 фунтов с 1978 по 1998 год для голштинской породы. Средняя племенная ценность молока голштинских коров за этот период увеличилась на 4829 фунтов. [61] Высокопродуктивных коров становится все труднее разводить, и они требуют более высоких затрат на здравоохранение, чем коровы с более низкими генетическими качествами для производства (Cassell, 2001).

Интенсивный отбор для получения более высокой продуктивности увеличил взаимоотношения между животными внутри породы и увеличил уровень случайного инбридинга.

Многие признаки, влияющие на рентабельность скрещивания современных молочных пород, не изучались в спланированных экспериментах. Действительно, все исследования по скрещиванию североамериканских пород и линий очень устарели (McAllister, 2001), если они вообще существуют. [62]

BBC выпустила два документальных фильма об инбридинге собак под названием « Разоблачение породистых собак» и «Разоблачение породистых собак: три года спустя», в которых документируются негативные последствия чрезмерного инбридинга для здоровья.

Лайнбридинг

Лайнбридинг – это форма инбридинга. Между этими двумя терминами нет четкого различия, но лайнбридинг может включать в себя скрещивание особей с их потомками или двумя двоюродными братьями. [58] [63] Этот метод можно использовать для увеличения вклада конкретного животного в популяцию. [58] Хотя лайнбридинг с меньшей вероятностью вызовет проблемы в первом поколении, чем инбридинг, со временем лайнбридинг может уменьшить генетическое разнообразие популяции и вызвать проблемы, связанные со слишком маленьким генофондом, которые могут включать повышенную распространенность генетических расстройства и инбредная депрессия. [ нужна цитата ]

Ауткроссинг

Ауткроссинг – это скрещивание двух неродственных особей для получения потомства. При ауткроссинге, если нет поддающейся проверке генетической информации, можно обнаружить, что все особи имеют отдаленное родство с древним прародителем. Если признак распространяется на всю популяцию, этот признак может быть у всех особей. Это называется эффектом основателя . У хорошо зарекомендовавших себя пород, которые обычно разводятся, присутствует большой генофонд. Например, в 2004 году было зарегистрировано более 18 000 персидских кошек. [64] Существует возможность полного ауткроссинга, если между особями не существует барьеров для размножения. Однако это не всегда так, и имеет место форма отдаленного лайнбридинга. Опять же, селекционер-ассортатив должен знать, какие черты, как положительные, так и отрицательные, существуют в разнообразии одной породы. Это разнообразие генетической экспрессии, даже внутри близких родственников, увеличивает изменчивость и разнообразие жизнеспособного стада.

Лабораторные животные

Систематическое инбридинг и поддержание инбредных линий лабораторных мышей и крыс имеет большое значение для биомедицинских исследований. Инбридинг гарантирует согласованную и единообразную модель животных для экспериментальных целей и позволяет проводить генетические исследования на конгенных и нокаутных животных. Чтобы получить линию мышей, которая считается инбредной, должно произойти как минимум 20 последовательных поколений спариваний братьев и сестер. С каждым последующим поколением разведения гомозиготность во всем геноме увеличивается, устраняя гетерозиготные локусы. При 20 поколениях спариваний братьев и сестер гомозиготность наблюдается примерно в 98,7% всех локусов в геноме, что позволяет этим потомкам служить животными моделями для генетических исследований. [65] Использование инбредных штаммов также важно для генетических исследований на животных моделях, например, для того, чтобы отличить генетические эффекты от воздействия окружающей среды. Инбредные мыши обычно демонстрируют значительно более низкую выживаемость.

Люди

Близкие браки (двоюродные братья второй степени и ближе) в мире, в процентах (%). [66]

Последствия

Инбридинг увеличивает гомозиготность, что может увеличить вероятность проявления вредных или полезных рецессивных аллелей и, следовательно, потенциально может либо снизить, либо повысить приспособленность потомства. При непрерывном инбридинге генетическая изменчивость теряется, а гомозиготность увеличивается, что позволяет экспрессировать рецессивные вредные аллели у гомозигот. Коэффициент инбридинга , или степень инбридинга у особи, представляет собой оценку процента гомозиготных аллелей в общем геноме. [67] Чем более биологически родственны родители, тем больше коэффициент инбридинга, поскольку их геномы уже имеют много общего. Эта общая гомозиготность становится проблемой, когда в генофонде семьи присутствуют вредные рецессивные аллели. [68] Путем спаривания хромосом со схожими геномами вероятность того, что эти рецессивные аллели спарятся и станут гомозиготными, значительно увеличивается, что приводит к появлению потомства с аутосомно-рецессивными заболеваниями. [68] Однако эти вредные эффекты характерны для очень близких родственников, но не для родственников, являющихся троюродными братьями и сестрами или выше, которые демонстрируют повышенную приспособленность. [3]

Инбридинг особенно проблематичен в небольших популяциях, где генетическая изменчивость уже ограничена. [69] Путем инбридинга люди еще больше уменьшают генетическую изменчивость за счет увеличения гомозиготности в геномах своего потомства. [70] Таким образом, вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей значительно выше в небольшой инбридинговой популяции, чем в более крупной инбридинговой популяции. [69]

Последствия кровнородственного спаривания для приспособленности изучаются с момента их научного признания Чарльзом Дарвином в 1839 году . потомство. [73] С 1960-х годов было проведено множество исследований, подтверждающих такое изнурительное воздействие на человеческий организм. [70] [71] [73] [74] [75] В частности, было обнаружено, что инбридинг снижает рождаемость как прямой результат увеличения гомозиготности вредных рецессивных аллелей. [75] [76] Плоды, полученные путем инбридинга, также подвергаются большему риску самопроизвольных абортов из-за присущих им осложнений в развитии. [77] Среди матерей, у которых наблюдаются мертворождения и ранняя детская смертность, те, кто практикует инбридинг, имеют значительно более высокие шансы на достижение повторных результатов с будущим потомством. [78] Кроме того, кровнородственные родители подвержены высокому риску преждевременных родов и рождения детей с недостаточным весом и ростом. [79] Жизнеспособное инбредное потомство также может иметь физические уродства и генетически наследственные заболевания. [67] Исследования подтвердили рост ряда генетических нарушений вследствие инбридинга, таких как слепота, потеря слуха, неонатальный диабет, пороки развития конечностей, нарушения полового развития , шизофрения и ряд других. [67] [80] Более того, существует повышенный риск врожденных пороков сердца в зависимости от коэффициента инбридинга (см. Коэффициент инбридинга ) потомства, причем значительный риск сопровождается F = 0,125 или выше. [28]

Распространенность

Общий негативный взгляд и отказ от инбридинга, преобладающий сегодня в западном мире, уходит корнями более чем 2000 лет назад. В частности, письменные документы, такие как Библия, показывают, что существовали законы и социальные обычаи, призывавшие воздерживаться от инбридинга. Наряду с культурными табу, образование родителей и осведомленность о последствиях инбридинга сыграли большую роль в минимизации частоты инбридинга в таких регионах, как Европа. При этом в мире есть менее урбанизированные и менее населенные регионы, которые продемонстрировали преемственность в практике инбридинга.

Непрерывность инбридинга часто происходит либо по выбору, либо неизбежно из-за ограничений географического региона. По выбору степень кровного родства сильно зависит от религии и культуры. [69] В западном мире некоторые анабаптистские группы сильно инбредны, потому что они происходят из небольших популяций основателей, и до [ необходимы разъяснения ] сегодня [ когда? ] брак вне групп не допускается для участников. [ нужна цитата ] Особенно меннониты старого порядка Рейденбаха [81] и гуттериты происходят от очень небольших популяций основателей. То же самое верно и для некоторых еврейских групп хасидов и харедим .

Из практикующих регионов территории Ближнего Востока и Северной Африки демонстрируют наибольшую частоту кровного родства. [69]

Среди этих популяций с высоким уровнем инбридинга исследователи обнаружили несколько расстройств, распространенных среди инбредных потомков. В Ливане , Саудовской Аравии , Египте и Израиле у детей от кровнородственных связей повышен риск врожденных пороков развития, врожденных пороков сердца, врожденной гидроцефалии и дефектов нервной трубки . [69] Кроме того, среди инбредных детей в Палестине и Ливане существует положительная связь между кровным родством и зарегистрированными случаями расщелины губы/неба . [69] Исторически сложилось так, что население Катара находится в кровнородственных отношениях всех видов, что приводит к высокому риску наследования генетических заболеваний. По состоянию на 2014 год около 5% населения Катара страдали наследственной потерей слуха; большинство из них были потомками кровного родства. [82]

Королевская власть и дворянство

Карлос II , представитель известного рода Габсбургов с чрезвычайно выраженной нижней челюстью.

Междворянские браки использовались как метод формирования политических союзов между элитами. Эти узы часто закреплялись только после рождения потомства в рамках договорного брака . Таким образом, брак рассматривался как союз дворянских родов, а не как контракт между людьми.

Королевские смешанные браки часто практиковались среди европейских королевских семей, обычно в интересах государства. Со временем из-за относительно ограниченного числа потенциальных супругов генофонд многих правящих семей становился все меньше, пока все европейские королевские семьи не стали родственниками. Это также привело к тому, что многие из них произошли от определенного человека по разным линиям происхождения, например, многочисленные европейские королевские особы и знать произошли от британской королевы Виктории или короля Дании Кристиана IX . [83] Дом Габсбургов был известен своими смешанными браками; Губу Габсбургов часто называют пагубным эффектом. Близкородственные дома Габсбургов, Бурбонов , Браганса и Виттельсбахов также часто заключали союзы двоюродных братьев и сестер, а также время от времени заключали браки двоюродных братьев и сестер и дяди и племянницы.

В Древнем Египте считалось, что королевские женщины являются носителями родословной, поэтому фараону было выгодно жениться на своей сестре или сводной сестре; [84] в таких случаях обнаруживается особое сочетание эндогамии и полигамии . Обычно новыми правителями становились старшие сын и дочь старого правителя (которые могли быть как братьями и сестрами, так и сводными братьями и сестрами). Все правители династии Птолемеев , начиная с Птолемея IV ( Птолемей II женился на своей сестре, но не имел проблем), были женаты на своих братьях и сестрах, чтобы сохранить «чистоту» крови Птолемеев и укрепить линию преемственности. Сообщается, что мать царя Тутанхамона была сводной сестрой его отца, [85] Клеопатра VII (также называемая Клеопатрой VI) и Птолемей XIII , которые поженились и стали соправителями Древнего Египта после смерти своего отца, являются наиболее известный пример. [86]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Лойау А., Корнуау Дж. Х., Клоберт Дж., Данчин Э. (2012). «Инцестуальные сестры: предпочтение братьев перед неродственными самцами у Drosophila melanogaster». ПЛОС ОДИН . 7 (12): e51293. Бибкод : 2012PLoSO...751293L. дои : 10.1371/journal.pone.0051293 . ПМЦ  3519633 . ПМИД  23251487.
  2. ^ Инбридинг в Британской энциклопедии
  3. ^ Аб де Бур, Раиса А.; Вега-Трехо, Регина; Котршал, Александр; Фицпатрик, Джон Л. (июль 2021 г.). «Метааналитические доказательства того, что животные редко избегают инбридинга». Экология и эволюция природы . 5 (7): 949–964. дои : 10.1038/s41559-021-01453-9. ISSN  2397-334Х. PMID  33941905. S2CID  233718913.
  4. ^ Набулси М.М., Тамим Х., Саббах М., Обейд М.Ю., Юнис К.А., Битар Ф.Ф. (февраль 2003 г.). «Родительское кровное родство и врожденные пороки сердца в развивающейся стране». Американский журнал медицинской генетики. Часть А. 116А (4): 342–7. doi : 10.1002/ajmg.a.10020. PMID  12522788. S2CID  44576506.
  5. ^ Хименес Х.А., Хьюз К.А. , Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р.К. (октябрь 1994 г.). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–3. Бибкод : 1994Sci...266..271J. дои : 10.1126/science.7939661. ПМИД  7939661.
  6. ^ Чен X (1993). «Сравнение инбридинга и аутбридинга у гермафродитов Arianta arbustorum (L.) (наземная улитка)». Наследственность . 71 (5): 456–461. дои : 10.1038/hdy.1993.163 .
  7. ^ ab Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (сентябрь 1985 г.). «Генетические повреждения, мутации и эволюция пола». Наука . 229 (4719): 1277–81. Бибкод : 1985Sci...229.1277B. дои : 10.1126/science.3898363. ПМИД  3898363.
  8. ^ аб Мишод RE. Эрос и эволюция: естественная философия секса. (1994) Книги Персея, ISBN 0-201-40754-X 
  9. ^ Линч М. (1991). «Генетическая интерпретация инбредной депрессии и аутбредной депрессии». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . Орегон: Общество изучения эволюции. 45 (3): 622–629. дои : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04333.x . PMID  28568822. S2CID  881556.[ нужна страница ]
  10. ^ Whitlock MC (июнь 2003 г.). «Вероятность и время фиксации в разделенных популяциях». Генетика . 164 (2): 767–79. дои : 10.1093/генетика/164.2.767. ПМЦ 1462574 . ПМИД  12807795. 
  11. ^ Тьен Н.С., Сабелис М.В., Эгас М. (март 2015 г.). «Инбредная депрессия и чистка у гаплодиплоидов: эффекты, связанные с полом». Наследственность . 114 (3): 327–32. дои : 10.1038/hdy.2014.106. ПМЦ 4815584 . ПМИД  25407077. 
  12. ^ Пер К., Таборский М. (февраль 2005 г.). «Аутбридинговая депрессия, но отсутствие инбредной депрессии у гаплодиплоидных жуков-амброзии при регулярном спаривании братьев и сестер». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 59 (2): 317–23. дои : 10.1554/04-128. PMID  15807418. S2CID  198156378.
  13. ^ Гулисия Д., Кроу Дж.Ф. (май 2007 г.). «Вывод об очистке на основании родословных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (5): 1043–51. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00088.x. PMID  17492959. S2CID  24302475.
  14. ^ Гарсия С., Авила В., Кесада Х., Кабальеро А. (2012). «Изменения экспрессии генов, вызванные инбридингом, защищают от инбредной депрессии у дрозофилы». Генетика . 192 (1): 161–72. дои : 10.1534/генетика.112.142687. ПМЦ 3430533 . ПМИД  22714404. 
  15. ^ Ливингстон FB (1969). «Генетика, экология и происхождение инцеста и экзогамии». Современная антропология . 10 : 45–62. дои : 10.1086/201009. S2CID  84009643.
  16. ^ Торнхилл Северо-Запад (1993). Естественная история инбридинга и аутбридинга: теоретические и эмпирические перспективы. Чикаго: Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-79854-7.
  17. ^ Шилдс, WM 1982. Филопатрия, инбридинг и эволюция пола. Распечатать. 50–69.
  18. ^ Мигер С., Пенн DJ, Potts WK (март 2000 г.). «Конкуренция между самцами усиливает инбридинговую депрессию у диких домашних мышей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3324–9. Бибкод : 2000PNAS...97.3324M. дои : 10.1073/pnas.97.7.3324 . ПМК 16238 . ПМИД  10716731. 
  19. ^ Суинделл В.Р. и др. (2006). «Отбор и инбридинговая депрессия: влияние уровня инбридинга и среды инбридинга». Эволюция . 60 (5): 1014–1022. дои : 10.1554/05-493.1. PMID  16817541. S2CID  198156086.
  20. ^ Либерман Д., Туби Дж., Космидес Л. (апрель 2003 г.). «Имеет ли мораль биологическую основу? Эмпирическая проверка факторов, управляющих моральными чувствами, связанными с инцестом». Слушания. Биологические науки . 270 (1517): 819–26. дои :10.1098/rspb.2002.2290. ПМК 1691313 . ПМИД  12737660. 
  21. ^ аб Пьюзи А, Вольф М (май 1996 г.). «Избежание инбридинга у животных». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (5): 201–6. дои : 10.1016/0169-5347(96)10028-8. ПМИД  21237809.
  22. ^ Шилдс WM (1982). Филопатрия, инбридинг и эволюция пола . Олбани: Издательство Государственного университета Нью-Йорка. ISBN 978-0-87395-618-5.
  23. ^ Джоли Э (декабрь 2011 г.). «Существование видов опирается на метастабильное равновесие между инбридингом и аутбридингом. Эссе о тесной связи между видообразованием, инбридингом и рецессивными мутациями». Биология Директ . 6:62 . дои : 10.1186/1745-6150-6-62 . ПМК 3275546 . ПМИД  22152499. 
  24. ^ Хартл, Д.Л., Джонс, Э.В. (2000) Генетика: анализ генов и геномов. Пятое издание. Jones and Bartlett Publishers Inc., стр. 105–106. ISBN 0-7637-1511-5 . 
  25. ^ Кингстон HM (апрель 1989 г.). «Азбука клинической генетики. Генетика распространенных заболеваний». БМЖ . 298 (6678): 949–52. дои : 10.1136/bmj.298.6678.949. ПМК 1836181 . ПМИД  2497870. 
  26. ^ ab Wolf AP, Дарем WH, ред. (2005). Инбридинг, инцест и табу на инцест: состояние знаний на переломе . Издательство Стэнфордского университета. ISBN 978-0-8047-5141-4.
  27. ^ Гриффитс А.Дж., Миллер Дж.Х., Сузуки Д.Т., Левонтин Р.К., Гелбарт В.М. (1999). Введение в генетический анализ . Нью-Йорк: WH Freeman. стр. 726–727. ISBN 978-0-7167-3771-1.
  28. ^ ab Bitttles AH, Black ML (январь 2010 г.). «Эволюция в здравоохранении и медицине. Коллоквиум Саклера: кровное родство, эволюция человека и сложные заболевания». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 Приложение 1 (приложение 1): 1779–86. Бибкод : 2010PNAS..107.1779B. дои : 10.1073/pnas.0906079106 . ПМЦ 2868287 . ПМИД  19805052. 
  29. ^ Фарид М., Афзал М. (2014). «Свидетельства инбредной депрессии в отношении роста, веса и индекса массы тела: популяционное когортное исследование детей». Американский журнал биологии человека . 26 (6): 784–95. дои : 10.1002/ajhb.22599. PMID  25130378. S2CID  6086127.
  30. ^ Фарид М., Кайсар Ахмад М., Азим Анвар М., Афзал М. (январь 2017 г.). «Влияние родственных браков и степени инбридинга на рождаемость, детскую смертность, вторичное соотношение полов, интенсивность отбора и генетическую нагрузку: поперечное исследование из Северной Индии». Педиатрические исследования . 81 (1): 18–26. дои : 10.1038/пр.2016.177 . ПМИД  27632780.
  31. ^ Фарид М., Афзал М. (апрель 2016 г.). «Повышенные сердечно-сосудистые риски, связанные с семейным инбридингом: популяционное исследование когорты подростков». Анналы эпидемиологии . 26 (4): 283–92. doi :10.1016/j.annepidem.2016.03.001. ПМИД  27084548.
  32. ^ Битлз А.Х., Грант Дж.К., Шами С.А. (июнь 1993 г.). «Родственное родство как фактор, определяющий репродуктивное поведение и смертность в Пакистане». Международный журнал эпидемиологии (представлена ​​рукопись). 22 (3): 463–7. дои : 10.1093/ije/22.3.463. ПМИД  8359962.
  33. ^ Киркпатрик М., Ярн П. (февраль 2000 г.). «Влияние узкого места на инбредную депрессию и генетическую нагрузку». Американский натуралист . 155 (2): 154–167. дои : 10.1086/303312. PMID  10686158. S2CID  4375158.
  34. ^ Лек CF (1980). «Создание новых населенных пунктов с изменением структуры миграции» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 51 (2): 168–173. JSTOR  4512538.
  35. ^ «ADVS 3910 Поведение диких лошадей», Сельскохозяйственный колледж, Университет штата Юта.
  36. ^ Фрейлих С., Хёлзель А.Р., Чоудхури С.Р. «Генетическое разнообразие и генетическая структура популяции южноамериканского морского льва (Otaria flavescens)» (PDF) . Кафедра антропологии и Школа биологических и биомедицинских наук, Даремский университет, Великобритания
  37. ^ аб Гилберт Д.А., Пакер С., Пьюзи А.Е., Стивенс Дж.К., О'Брайен С.Дж. (1991-10-01). «Аналитическая дактилоскопия ДНК у львов: происхождение, генетическое разнообразие и родство». Журнал наследственности . 82 (5): 378–86. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a111107. ПМИД  1940281.
  38. ^ Рамель, К. (1998). «Биоразнообразие и внутривидовая генетическая изменчивость». Чистая и прикладная химия . 70 (11): 2079–2084. CiteSeerX 10.1.1.484.8521 . дои : 10.1351/pac199870112079. S2CID  27867275. 
  39. ^ Кеньон KW (август 1969 г.). «Калан в восточной части Тихого океана». Североамериканская фауна . 68 : 1–352. дои : 10.3996/нафа.68.0001 .
  40. ^ Бодкин Дж.Л., Баллачи Б.Е., Кронин М.А., Скрибнер К.Т. (декабрь 1999 г.). «Демография населения и генетическое разнообразие в остаточных и перемещенных популяциях каланов». Биология сохранения . 13 (6): 1378–85. дои : 10.1046/j.1523-1739.1999.98124.x. S2CID  86833574.
  41. ^ Велебновский, Надя (1996). «Переоценка связи между детской смертностью и генетическим мономорфизмом у содержащихся в неволе гепардов». Зоопарковая биология . 15 (4): 353–369. doi :10.1002/(SICI)1098-2361(1996)15:4<353::AID-ZOO1>3.0.CO;2-A.
  42. ^ Отчет UCF о сложном генетическом здоровье пантеры Флориды.
  43. ^ Джонсон, Уоррен Э., Дэвид П. Онорато, Мелоди Э. Ролке, Э. Даррелл Лэнд, Марк Каннингем, Роберт С. Белден, Рой Макбрайд и др. «Генетическая реставрация флоридской пантеры». Наука 329, вып. 5999 (2010): 1641–1645.
  44. ^ аб Райт С (1922). «Коэффициенты инбридинга и родства». Американский натуралист . 56 (645): 330–338. дои : 10.1086/279872. S2CID  83865141.
  45. ^ Рейнольдс Дж., Вейр Б.С., Кокерхэм CC (ноябрь 1983 г.). «Оценка коэффициента родства: основа краткосрочной генетической дистанции». Генетика . 105 (3): 767–79. дои : 10.1093/генетика/105.3.767. ПМК 1202185 . ПМИД  17246175. 
  46. ^ Касас А.М., Игартуа Э., Валлес MP, Молина-Кано JL (ноябрь 1998 г.). «Генетическое разнообразие сортов ячменя, выращиваемых в Испании, оцененное с помощью RFLP, коэффициенты сходства и родства». Селекция растений . 117 (5): 429–35. doi :10.1111/j.1439-0523.1998.tb01968.x. hdl : 10261/121301.
  47. ^ Малеко Г. Les Mathématiques de l'hérédité . Париж: Masson et Cie. 1048.
  48. ^ Как вычислить и коэффициент инбридинга (метод пути), Брак дю Бурбонне.
  49. ^ Кристенсен К. «4.5 Расчет инбридинга и родства, табличный метод». Апплеты генетических расчетов и другие программы . Страницы генетики. Архивировано из оригинала 27 марта 2010 г. Проверено 7 октября 2010 г.
  50. ^ Гарсиа-Кортес Л.А., Мартинес-Авила Х.К., Торо Массачусетс (16 мая 2010 г.). «Тонкое разложение коэффициентов инбридинга и родства с использованием табличного метода». Сохраняющая генетика . 11 (5): 1945–52. дои : 10.1007/s10592-010-0084-x. S2CID  2636127.
  51. ^ аб Николс Х.Дж., Кант М.А., Хоффман Дж.И., Сандерсон Дж.Л. (декабрь 2014 г.). «Доказательства частого инцеста у млекопитающих, размножающихся совместно». Письма по биологии . 10 (12): 20140898. doi :10.1098/rsbl.2014.0898. ПМК 4298196 . ПМИД  25540153. 
  52. ^ «Инцест насекомых дает здоровое потомство» . 8 декабря 2011 г.
  53. ^ Гарднер А., Росс Л. (август 2011 г.). «Эволюция гермафродитизма за счет инфекционной клеточной линии мужского происхождения: инклюзивный анализ приспособленности» (PDF) . Американский натуралист . 178 (2): 191–201. дои : 10.1086/660823. hdl : 10023/5096 . PMID  21750383. S2CID  15361433.
  54. ^ «Эволюция гермафродитизма по линии инфекционных клеток мужского происхождения» (PDF) . pure.rug.nl. _ 26 апреля 2019 г. Архивировано (PDF) из оригинала 22 апреля 2023 г.
  55. ^ Фриман С., Херран Дж.К. (2007). «Старение и другие персонажи истории жизни». Эволюционный анализ (4-е изд.). Пирсон Эдьюкейшн, Инк . п. 484. ИСБН 978-0-13-227584-2.
  56. ^ «Поликистоз почек | Международный уход за кошками» . icatcare.org . Проверено 8 июля 2016 г.
  57. ^ «Поликистоз почек». www.vet.cornell.edu . Проверено 8 июля 2016 г.
  58. ^ abc Тейв Д (1999). Инбридинг и управление племенным поголовьем. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. п. 50. ISBN 978-92-5-104340-0.
  59. ^ Боссе, Мирте; Мегенс, Хендрик-Ян; Деркс, Мартин, Флорида; Кара, Анхелес MR; Гроенен, Мартиен AM (2019). «Вредные аллели в контексте одомашнивания, инбридинга и отбора». Эволюционные приложения . 12 (1): 6–17. дои : 10.1111/eva.12691. ПМК 6304688 . ПМИД  30622631. 
  60. ^ G2036 Выбраковка стада коммерческих коров: информационный бюллетень BIF, расширение MU, заархивировано 16 апреля 2016 г. в Wayback Machine . Расширение.missouri.edu. Проверено 5 марта 2013 г.
  61. ^ «Результаты генетической оценки». Архивировано из оригинала 27 августа 2001 года.
  62. ^ S1008: Генетический отбор и скрещивание для улучшения воспроизводства и выживания молочного скота (S-284). Архивировано 10 сентября 2006 г. в Wayback Machine . Нимсс.umd.edu. Проверено 5 марта 2013 г.
  63. ^ Фогт Д., Шварц Х.А., Мэсси Дж. (октябрь 1993 г.). «Инбридинг: его значение, использование и влияние на сельскохозяйственных животных». Расширение МУ . Университет Миссури . Архивировано из оригинала 8 марта 2012 года . Проверено 30 апреля 2011 г.
  64. ^ Лучшие породы кошек за 2004 год. Petplace.com. Проверено 5 марта 2013 г.
  65. ^ Тафт, Роберт и др. «Познай свою мышь». Наука Директ. Том. 22, № 12, декабрь 2006 г., стр. 649–653. Тенденции в генетике. дои :10.1016/j.tig.2006.09.010
  66. ^ Хамами Х (июль 2012 г.). «Родственные браки: консультации перед зачатием в учреждениях первичной медико-санитарной помощи». Журнал общественной генетики . 3 (3): 185–92. doi : 10.1007/s12687-011-0072-y. ПМК 3419292 . ПМИД  22109912. 
  67. ^ abc Вудли, Майкл А. (2009). «Инбредная депрессия и IQ в исследовании 72 стран». Интеллект . 37 (3): 268–276. doi :10.1016/j.intell.2008.10.007.
  68. ^ Аб Камин, Леон Дж (1980). «Инбредная депрессия и IQ». Психологический вестник . 87 (3): 469–478. дои : 10.1037/0033-2909.87.3.469. ПМИД  7384341.
  69. ^ abcdef Тадмури Г.О., Наир П., Обейд Т., Аль Али МТ, Аль Хаджа Н., Хамами Х.А. (октябрь 2009 г.). «Родственное родство и репродуктивное здоровье арабов». Репродуктивное здоровье . 6 (1): 17. дои : 10.1186/1742-4755-6-17 . ПМК 2765422 . ПМИД  19811666. 
  70. ^ AB Робертс Д.Ф. (ноябрь 1967 г.). «Инцест, инбридинг и умственные способности». Британский медицинский журнал . 4 (5575): 336–7. дои : 10.1136/bmj.4.5575.336. ПМЦ 1748728 . ПМИД  6053617. 
  71. ^ аб Ван Ден Берге, Пьер Л. (2010). «Избегание человеческого инбридинга: Культура в природе». Поведенческие и мозговые науки . 6 : 91–102. дои : 10.1017/S0140525X00014850. S2CID  146133244.
  72. ^ Спайхер М.Р., Мотульский А.Г., Антонаракис С.Е., Биттлс А.Х., ред. (2010). «Родственное родство, генетический дрейф и генетические заболевания в популяциях с уменьшенным числом основателей». Проблемы и подходы генетики человека Фогеля и Мотульского (4-е изд.). Берлин: Springer-Verlag. стр. 507–528. ISBN 978-3-540-37654-5.
  73. ^ ab Ober C, Hyslop T, Hauck WW (январь 1999 г.). «Влияние инбридинга на фертильность у людей: доказательства репродуктивной компенсации». Американский журнал генетики человека . 64 (1): 225–31. дои : 10.1086/302198. ПМЦ 1377721 . ПМИД  9915962. 
  74. ^ Мортон Н.Э. (август 1978 г.). «Влияние инбридинга на IQ и умственную отсталость». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 75 (8): 3906–8. Бибкод : 1978PNAS...75.3906M. дои : 10.1073/pnas.75.8.3906 . ПМЦ 392897 . ПМИД  279005. 
  75. ^ ab Биттлз А.Х., Грант Дж.К., Салливан С.Г., Хуссейн Р. (1 января 2002 г.). «Приводит ли инбридинг к снижению рождаемости человека?». Анналы биологии человека . 29 (2): 111–30. дои : 10.1080/03014460110075657. PMID  11874619. S2CID  31317976.
  76. ^ Обер С., Элиас С., Костю Д.Д., Хаук WW (январь 1992 г.). «Снижение фертильности у пар гуттеритов, разделяющих HLA-DR». Американский журнал генетики человека . 50 (1): 6–14. ПМК 1682532 . ПМИД  1729895. 
  77. ^ Даймонд JM (1987). «Причины смерти до рождения». Природа . 329 (6139): 487–8. Бибкод : 1987Natur.329..487D. дои : 10.1038/329487a0. PMID  3657971. S2CID  4338257.
  78. ^ Столтенберг С., Магнус П., Скрондал А., Ли RT (апрель 1999 г.). «Родственное родство и риск повторения мертворождения и младенческой смертности». Американский журнал общественного здравоохранения . 89 (4): 517–23. дои : 10.2105/ajph.89.4.517. ПМК 1508879 . ПМИД  10191794. 
  79. ^ Хлат М (декабрь 1989 г.). «Влияние инбридинга на рост плода в Бейруте, Ливан». Американский журнал физической антропологии . 80 (4): 481–4. дои : 10.1002/ajpa.1330800407. ПМИД  2603950.
  80. ^ Бенер А., Дафиа Э.Э., Самсон Н. (декабрь 2012 г.). «Повышает ли кровное родство риск шизофрении? Исследование, основанное на посещениях центров первичной медико-санитарной помощи». Психическое здоровье в семейной медицине . 9 (4): 241–8. ПМК 3721918 . ПМИД  24294299. 
  81. ^ Карстен-Герхард Альбертсен: История и жизнь меннонитов Рейденбаха (тридцать пять) . Моргантаун, Пенсильвания, 1996 г., стр. 443.
  82. ^ Джиротто Г, Меззавилла М, Абдулхади К, Вукович Д, Воззи Д, Халифа Алковари М, Гаспарини П, Бади Р (01 января 2014 г.). «Родство родства и наследственная потеря слуха в Катаре». Наследственность человека . 77 (1–4): 175–82. дои : 10.1159/000360475 . hdl : 11577/3455561 . ПМИД  25060281.
  83. ^ Бич А (2009). Гота: все еще континентальная королевская семья, Том. 1 . Ричмонд, США: Книги Кенсингтонского дома. стр. 1–13. ISBN 978-0-9771961-7-3.
  84. ^ Сиврайт К. «Женщины в Древнем Египте, женщины и закон». thekeep.org . Архивировано из оригинала 27 декабря 2010 г. Проверено 29 декабря 2010 г.
  85. ^ Раскрыты тайны Тутанхамона: был инвалидом, малярийным и врожденным
  86. ^ Беван ER. «Дом Птоломея». uchicago.edu .

Внешние ссылки