Ингрессия — одно из многих изменений расположения или взаимного положения клеток , происходящее на стадии гаструляции эмбрионального развития . Он производит мезенхимальные клетки животного в начале гаструляции. Во время эпителиально-мезенхимального перехода (ЭМП) первичные мезенхимные клетки (ПМК) отделяются от эпителия и становятся интернализованными мезенхимальными клетками, которые могут свободно мигрировать. [1]
Хотя механизмы ингрессии до конца не изучены, исследования с использованием морского ежа в качестве модельного организма начали проливать свет на этот процесс развития, и именно на них мы будем в центре внимания. Есть три основных изменения, которые должны произойти внутри клетки, чтобы обеспечить процесс проникновения. Входящие PMC должны сначала изменить свое сродство к соседним эпителиальным клеткам, которые останутся в вегетативном полюсе (проникновение PMC позвоночных из первичной полоски ). За это время эти клетки должны потерять сродство к гиалиновому слою, к которому прикреплена их апикальная поверхность . Проникшие клетки затем апикально сжимаются и изменяют свою клеточную архитектуру посредством резкой реорганизации своего цитоскелета . Наконец, эти клетки изменят свой способ подвижности и, по-видимому, приобретут сродство к базальной пластинке, которая составляет выстилку бластоцеля , будущего субстрата миграции PMCs. [2] [3]
Изменения адгезионных свойств этих клеток являются наиболее охарактеризованным и понятным механизмом проникновения. [3] У морских ежей эпителиальные клетки прикрепляются друг к другу, а также к гиалиновому слою посредством классических кадгеринов и слипчивых соединений . Однако ингрессия является очень динамичным процессом, и первый признак проникающей клетки наблюдается, когда будущая ПМК теряет адгезию к гиалину и кадгерину и увеличивает свою адгезию к базально- ламинальному субстрату. Эти процессы происходят быстро, в течение примерно 30 минут. Непонятно, как ПМК проникают в базальную пластинку. Базальная пластинка представляет собой рыхлый матрикс, поэтому возможно проникновение проникающих клеток через матрикс. Также предполагается, что PMC используют протеазу . [1] ЕМТ определяется динамической сетью регуляции генов (GRN). улитка и твист — два ключевых фактора транскрипции , составляющих GRN. В течение часа после проникновения активируются многочисленные факторы транскрипта. Известно, что бета-катенин (β-катенин) играет ключевую роль в ЭМП. Когда функция β-катенина блокируется, ЕМТ не приводит к результату. Если β-катенин сверхэкспрессируется, слишком много клеток подвергаются ЭМП. Рецептор фактора роста эндотелия сосудов также необходим для того, чтобы ПМК функционировали как мезенхимальные клетки. [1] Наконец, считается, что проникновение PMCs дополнительно облегчается просто за счет одновременного проникновения в соседние клетки. [2]
У птиц и млекопитающих клетки эпибластов сходятся по средней линии и входят в примитивную полоску. Ингрессия этих клеток приводит к образованию мезодермы . [5] Использование ингрессии для интернализации презумптивной мезодермы считается основным эволюционным изменением в морфогенезе мезодермы у хордовых . Внутри эмбрионов хордовых существует эволюционная тенденция, проявляющаяся в механизмах, используемых для интернализации презумптивной мезодермы. Базальные хордовые полагаются преимущественно на инвагинацию, анамниотные позвоночные и рептилии - на различную комбинацию инволюции и ингрессии, а птицы и млекопитающие - преимущественно на ингрессию. [6]
Помимо ингрессии, во время гаструляции могут возникать два других типа интернализующих движений клеток: инвагинация и инволюция . [7]