Индианская летучая мышь ( Myotis sodalis ) — среднего размера летучая мышь с ушами, обитающая в Северной Америке . Обитает в основном в южных и среднезападных штатах США и занесена в список исчезающих видов. Индианская летучая мышь серого, черного или каштанового цвета, имеет длину 1,2–2,0 дюйма и весит 4,5–9,5 г (0,16–0,34 унции). Внешне она похожа на более распространенную маленькую коричневую летучую мышь , но отличается размером лап, длиной волос на пальцах, розовыми губами и килем на шпоре .
Летучие мыши Индианы живут в лиственных и лиственно-сосновых лесах. Они распространены в старовозрастных лесах и на сельскохозяйственных землях, в основном в лесах, полях и лугах. Как насекомоядные , летучие мыши питаются как наземными, так и водными летающими насекомыми, такими как моль , жуки , комары и мошки .
Летучая мышь Индианы занесена в список исчезающих видов Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США . [2] [3] За последние 10 лет ее популяция серьезно сократилась, по оценкам, более чем на 50%, на основании прямых наблюдений и снижения ее распространенности. [1]
Длина головы летучей мыши Индианы от тела составляет от 4,1 до 4,9 см. Животное весит около 8 г (0,25 унции). Этих летучих мышей очень трудно отличить от других видов, особенно от более распространенной маленькой коричневой летучей мыши ( Myotis lucifugus ), если не присматриваться внимательно. Размер ног, длина волосков на пальцах и наличие киля на калькаре являются характеристиками, используемыми для отличия летучей мыши Индианы от других летучих мышей. Летучие мыши Индианы обычно живут от 5 до 9 лет, но некоторые достигли 12-летнего возраста. Они могут иметь мех от черного до каштанового цвета с животом от светло-серого до коричного. В отличие от других обычных летучих мышей с коричневой шерстью и черными губами, летучие мыши Индианы имеют коричневую шерсть и розовые губы, что полезно для идентификации.
Летучие мыши Индианы проводят лето, живя по всей восточной части Соединенных Штатов. Однако зимой они собираются вместе и впадают в спячку только в нескольких пещерах. Примерно с 1975 года их популяция сократилась примерно на 50%. Согласно переписи зимующих летучих мышей Индианы 1985 года, популяция летучих мышей Индианы оценивается примерно в 244 000. Около 23% этих летучих мышей впадают в спячку в пещерах Индианы . Летучая мышь Индианы живет в пещерах только зимой; но пещер, которые обеспечивают необходимые условия для спячки, немного. Для того чтобы летучие мыши могли снизить скорость метаболизма и сохранить жировые запасы, требуются стабильные низкие температуры. Эти летучие мыши впадают в спячку большими, плотными скоплениями, которые могут содержать тысячи особей. Летучие мыши Индианы питаются исключительно ночными летающими насекомыми, и колония летучих мышей может потреблять миллионы насекомых каждую ночь. [ необходима цитата ] Ареал обитания индианской летучей мыши совпадает с ареалом более узко распространенной серой нетопыри ( Myotis grisescens ), которая также занесена в список находящихся под угрозой исчезновения.
Летучая мышь Индианы была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения на федеральном уровне в соответствии с Законом о сохранении исчезающих видов 11 марта 1967 года из-за резкого сокращения популяций по всему ареалу их обитания. Причины сокращения численности летучих мышей включают нарушение колоний людьми, использование пестицидов и потерю летних мест обитания в результате расчистки лесного покрова. С 1973 года летучая мышь Индианы была внесена в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах (с поправками) и дополнительно защищена Федеральным законом о защите пещерных ресурсов 1988 года для защиты зимующих особей на федеральных землях. В 2013 году Bat Conservation International включила этот вид в список 35 видов своего всемирного списка приоритетов сохранения. [4]
Популяции летучих мышей Индианы на северо-востоке США рушатся из-за быстрого распространения синдрома белого носа , самого разрушительного заболевания диких животных в новейшей истории. К концу 2011 года эта беспрецедентная угроза убила от 5,7 до 6,7 миллионов летучих мышей в Соединенных Штатах с момента ее обнаружения в 2007 году на основе фотографий, сделанных в 2006 году. [5] Среди них по крайней мере 15 662 летучих мышей Индианы умерли от WNS только в 2008 году (3,3% от популяции в ареале 2007 года), и, по оценкам, 95% всей популяции пещерных летучих мышей Пенсильвании умерли. [6] [7]
Хотя прямые и преднамеренные убийства людьми стали происходить реже, 23 октября 2007 года Лонни В. Скаггс из Олив-Хилл, Кентукки , и Калеб Ди Карпентер из Грейсона, Кентукки , вошли в пещеру Лорел в государственном парке Картер-Кейвс , Кентукки , и убили 23 летучих мышей Индианы. Скаггс снова вошел в пещеру через три дня и убил еще 82 находящихся под угрозой исчезновения летучих мышей Индианы. Расследование началось, когда сотрудники государственного парка Картер-Кейвс обнаружили по меньшей мере 105 мертвых летучих мышей Индианы. Двое мужчин признались в сознательном убийстве исчезающего вида, использовании фонариков и камней, чтобы сбивать зимующих летучих мышей с их насестов, и разбивании их тел камнями. Летучие мыши, которые пытались сбежать, улетая, были сбиты с воздуха. Мужчины забивали летучих мышей до смерти, били их фонариками и давили их тела камнями в нескольких зонах спячки. BCI сотрудничал с Департаментом рыбных ресурсов и ресурсов дикой природы Кентукки , чтобы создать фонд вознаграждения, и предоставил первоначальный взнос. Награда быстро выросла до 5000 долларов при поддержке Southeastern Bat Diversity Network и Defenders of Wildlife и широко освещалась в СМИ, и двое мужчин были пойманы после анонимного наводки. Этот инцидент был назван «бессмысленным убийством» Джеймсом Гейлом, специальным агентом, исполняющим обязанности по юго-восточному региону USFWS, и закончился осуждением. Они признали себя виновными в нарушении федерального Закона об исчезающих видах . Мировой судья США Эдвард Аткинс приговорил Скаггса к восьми месяцам федеральной тюрьмы и назначил Карпентеру три года испытательного срока. Это дело стало первым в стране случаем, когда людей осудили за убийство находящихся под угрозой исчезновения летучих мышей Индианы. BCI поблагодарил членов и спонсоров за предоставленную им возможность помочь защитить этих летучих мышей и работать над тем, чтобы такие убийства наконец прекратились. [8] [9]
Кроме того, была подтверждена гибель летучих мышей в Индиане из-за ветряных турбин, что даже привело к судебному запрету в декабре 2009 года против ветряной электростанции Западной Вирджинии. [10] По состоянию на 2013 год было задокументировано только пять случаев гибели летучих мышей в Индиане: две самки в Фаулер-Ридж в Индиане в сентябре 2009 и 2010 годов, одна самка на ветроэнергетической установке North Allegheny, Пенсильвания, в сентябре 2011 года, [11] один самец на ветроэнергетической установке Laurel Mountain, Западная Вирджиния, в июле 2012 года, и одна самка на ветроэлектростанции Blue Creek, Огайо, в октябре 2012 года. [12] По оценкам, уровень смертности составляет до 63,9 летучих мышей на турбину в год. [13] Смертность вызвана как прямым столкновением с роторами, так и баротравмой. [14]
Другие антропогенные воздействия способствовали потере популяции летучих мышей Индианы, включая использование пестицидов, нарушение человеком зимней спячки, неправильное использование пещерных ворот, изменение климата и сельскохозяйственное развитие. В результате, летучая мышь Индианы испытала общенациональное сокращение популяции на 57% с 1960 по 2001 год. [15]
Распространенные доминирующие деревья, используемые летучими мышами Индианы по всему ареалу, включают дубы ( Quercus spp.), гикори ( Carya spp.), ясени ( Fraxinus spp.), вязы ( Ulmus spp.), восточные тополя ( Populus deltoides ), саранчу ( Robinia spp.) и клены ( Acer spp.). Нижний ярус может включать боярышники ( Crataegus spp.), кизилы ( Cornus spp.), ароматный сумах ( Rhus aromaca ), гигантскую амброзию ( Ambrosia trifida ), осоки ( Carex spp.), виргинский лиан ( Parthenocissus quinquefolia ), лесную крапиву ( Laportea canadensis ), золотарник ( Solidago spp.), ядовитый плющ ( Toxicodendron radicans ) и дикий виноград ( Vitis spp.). [16]
Летучие мыши Индианы были обнаружены в различных растительных сообществах в исследовании южной Айовы. В прибрежных районах преобладали восточный тополь, каркас западный ( Celtis occidentalis ) и серебристый клен ( Acer saccharinum ). В лесистых поймах доминирующими растениями были черный орех ( Juglans nigra ), серебристый клен, американский вяз ( Ulmus americana ) и восточный тополь. В нетронутом горном лесу наиболее распространенными растениями были черный дуб ( Quercus velutina ), дуб черешок ( Q. macrocarpa ), гикори шагбарк ( Carya ovata ) и гикори горький ( C. cordiformis ). Черный орех, американская липа, американский вяз и серебристый дуб доминировали в других местах обитания летучих мышей в горной Индиане. [17]
Летучие мыши Индианы используют по крайней мере 29 видов деревьев в течение лета. Наибольшее количество видов деревьев встречается в центральной части ареала летучих мышей Индианы (в основном Миссури, южный Иллинойс, южная Индиана и Кентукки), но это, вероятно, потому, что большинство исследований, проведенных по этому виду, проводились в этом регионе. Деревья-наседки из этих центральных штатов, которые в основном находятся в дубово-гикориевом типе покрытия, включают серебристый клен, красный клен ( Acer rubrum ), сахарный клен ( A. saccharum ), белый дуб ( Q. alba ), красный дуб ( Q. rubra ), дуб болотный ( Q. palustris ), алый дуб ( Q. coccinea ), столбчатый дуб ( Q. stellata ), гонтовый дуб ( Q. imbricaria ), восточный тополь, шагбарк гикори, гикори горький, гикори чубушник ( C. alba ), гикори свиной глабра ( C. glabra ), американский вяз, вяз скользкий ( Ulmus rubra ), гледичия трехколючковая ( Gleditsia triacanthos ), кислое дерево ( Oxydendrum arboreum ), зеленый ясень ( Fraxinus pennsylvanica ), белый ясень ( F. americana ), виргинская сосна ( Pinus Virginiana ), платан западный ( Platanus occidentalis ) и сассафрас ( Sassafras albidum ). [16] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24]
В южном Мичигане и северной Индиане, которые в основном находятся в типах покрытия дуб-гикори и вяз-ясень-тополь, деревья, используемые в качестве насестов, включают зеленый, белый и черный ясень ( Fraxinus nigra ), серебристый клен, шагбарк гикори и американский вяз . [25] И, наконец, в южных районах ареала летучих мышей Индианы (в основном Теннесси, Арканзас и северная Алабама), которые включают типы покрытия дуб-гикори и дуб-сосна, летучие мыши Индианы используют шагбарк гикори, белый дуб, красный дуб, смоляную сосну ( P. rigida ), коротколистную сосну ( P. echinata ), ладанную сосну ( P. taeda ), сладкую березу ( Betula lenta ) и восточную тсугу ( Tsuga canadensis ). [26] [27]
Летучие мыши Индианы начинают прибывать в зимовку (пещеры и шахты, в которых они проводят зиму) из своих летних мест ночевок в конце августа, большинство возвращается в сентябре. Самки впадают в спячку вскоре после прибытия в зимовку, но самцы остаются активными до поздней осени, чтобы размножаться с самками, прибывающими поздно. Большинство летучих мышей Индианы впадают в спячку с октября по апрель, но многие в северной части своего ареала впадают в спячку с сентября по май. Иногда летучих мышей Индианы можно найти в спячке поодиночке, но почти все они находятся в спячке плотными скоплениями от 3230 до 5215 летучих мышей/м 2 . [28]
Весенняя миграция может начаться уже в конце марта, но большинство летучих мышей Индианы не покидают свою зимнюю спячку до конца апреля - начала мая. Самки выходят из спячки первыми, обычно между концом марта и началом мая. Большинство самцов не начинают выходить до середины или конца апреля. [28] [29] Самки прилетают в летние места, начиная с середины апреля. Самки образуют летние колонии до 100 взрослых самок летом. [23] [28] Самцы обычно ночуют в одиночку или небольшими холостяцкими группами летом. Многие самцы проводят лето около своей зимней спячки, в то время как другие мигрируют в другие области, похожие на области, используемые самками. [28]
Самки могут спариваться в течение своей первой осени, но некоторые не размножаются до своего второго года. [28] [30] Самцы становятся репродуктивно активными в течение своего второго года. [28] Размножение происходит в гибернакуле и вокруг нее осенью. [28] В течение сезона размножения летучие мыши Индианы подвергаются явлению, известному как роение. Во время этой активности большое количество летучих мышей влетают и вылетают из пещер от заката до восхода солнца. [28] Роение в основном происходит с августа по сентябрь и считается неотъемлемой частью спаривания. [28] Летучие мыши были замечены совокупляющимися в пещерах до начала октября. В период роения/размножения очень мало летучих мышей обнаруживаются на ночлег в гибернакуле в течение дня. Ограниченное спаривание может также происходить в конце спячки. [28]
Оплодотворение не происходит до конца спячки, [28] [30] а беременность длится около 60 дней. Роды происходят в конце мая - начале июля. [28] [30] Самки летучих мышей Индианы обычно рожают одного детеныша. [28] [30] Молодняк отнимается от груди через 25-37 дней [22] и может летать примерно в то же время. [28] Большинство молодых особей могут летать к началу-концу июля, [22] но иногда не летают до начала августа. [30] Хамфри и другие [22] сообщили о 8%-ной смертности к моменту отлучения молодых особей. Однако они предположили, что все самки спариваются осенью, [30] что не так, поэтому не все самки будут рожать. Таким образом, смертность молодых особей может быть даже ниже 8%.
Летучие мыши Индианы живут относительно долго. Одна летучая мышь Индианы была поймана через 20 лет после того, как ее окольцевали во взрослом возрасте. [29] Данные от других повторно пойманных особей показывают, что самки живут не менее 14 лет и 9 месяцев, в то время как самцы могут жить не менее 13 лет и 10 месяцев. [31]
Требования к среде обитания для летучих мышей Индианы не полностью изучены. Пойменные леса и леса пойм когда-то считались наиболее важными средами обитания летом, но последующие исследования показали, что среды обитания горных лесов могут быть столь же важны, особенно в южных частях ареала вида. [16] [17] [18] Летучие мыши Индианы встречаются в лиственных лесах на протяжении большей части их ареала [16] [22] и в смешанных лиственных и сосновых лесах на юго-востоке США. [24] [26] Стоун и Баттл [27] обнаружили значительно большую долю (p < 0,05) старовозрастных лесов (старше 100 лет), больше лиственных пород и меньше хвойных пород в насаждениях, занятых летучими мышами Индианы, чем в случайных насаждениях в Алабаме.
В исследовании Гарднера и других в Иллинойсе [16] исследуемая территория, где были обнаружены летучие мыши Индианы, оценивалась примерно в 67% сельскохозяйственных земель, включая пахотные земли и старые поля; 30% были лесами на возвышенностях; в то время как 2,2% были лесами пойм. Наконец, только 0,1% площади было покрыто водой. Курта и другие [32] обнаружили, что в южном Мичигане общий ландшафт, занятый летучими мышами Индианы, состоял из открытых полей и сельскохозяйственных угодий (55%), водно-болотных угодий и низинных лесов (19%), других лесных местообитаний (17%), освоенных территорий (6%) и постоянных источников воды, таких как пруды и ручьи (3%).
В южном Иллинойсе Картер и другие [19] сообщили, что все ночлежки были расположены в низинных, болотистых и пойменных районах. Миллер и другие [33] определили, что преобладающими типами местообитаний вблизи районов, где были пойманы летучие мыши Индианы в Миссури, были леса, поля сельскохозяйственных культур и луга. Летучие мыши Индианы не проявили никакого предпочтения к ранним сукцессионным местообитаниям, таким как старые поля, кустарники и ранние сукцессионные леса, показывая, что 71% до 75% активности приходится на другие местообитания. Хотя большая часть ландшафта по всему ареалу распространения летучих мышей Индианы занята сельскохозяйственными угодьями и другими открытыми территориями, эти территории, как правило, не используются летучими мышами Индианы. [22] [34]
Летучие мыши Индианы обычно проводят зиму в пещерах или шахтах. Однако несколько летучих мышей были обнаружены зимующими на плотине в северном Мичигане. Им нужны очень специфические условия, чтобы пережить период зимней спячки, который длится около 6 месяцев. Поскольку микроклимат в спячке колеблется в течение зимы, летучие мыши Индианы иногда летают в разные области внутри спячки, чтобы найти оптимальные условия, [35] но это, по-видимому, не является необходимым для каждой спячки. Летучие мыши Индианы могут даже переключаться между близлежащими спячками в поисках наиболее подходящих условий для спячки. [29] Летучие мыши Индианы, как правило, лояльны к определенной спячке или к общей области около спячки, которую они занимали ранее. [29] Критические зимние места обитания летучих мышей Индианы были обозначены Службой охраны рыбных ресурсов и диких животных США и включают 13 мест зимовки, расположенных в Иллинойсе, Индиане, Кентукки, Миссури, Теннесси и Западной Вирджинии. [36]
Были обозначены три типа зимних спячек в зависимости от объема использования, который каждый получает из года в год. Зимние спячки приоритета один — это те, в которых постоянно зимуют более 30 000 летучих мышей Индианы. Зимние спячки приоритета два содержат от 500 до 30 000 летучих мышей, а зимние спячки приоритета три — это те, в которых менее 500 летучих мышей. Считается, что по крайней мере 50% летучих мышей Индианы зимуют в восьми зимних спячках приоритета один, которые можно найти в Индиане (три), Миссури (три) и Кентукки (два). Оценки зимующих популяций в 2001 году показывают, что зимние спячки приоритета один испытали снижение на 48% с 1983 года. В целом, популяция сократилась примерно на 57% с 1960 года во всех зимних спячках. [15]
Исследования выявили по меньшей мере 29 видов деревьев, используемых летучими мышами Индианы летом и во время весенних и осенних миграций. Поскольку так много видов деревьев используются в качестве насестков, вид дерева, вероятно, не является ограничивающим требованием к среде обитания. Помимо деревьев, летучие мыши Индианы использовали чердак церкви в Пенсильвании, электрический столб [27] и ящики для летучих мышей [37] в качестве насестков. Однако использование искусственных сооружений, по-видимому, встречается редко. Выбор насеста самками может быть связан с факторами окружающей среды, особенно погодой. Низкие температуры могут замедлить развитие плода [22], поэтому выбор насеста с подходящими условиями имеет важное значение для репродуктивного успеха [28] и, вероятно, влияет на выбор насеста.
Два типа дневных ночлегов, используемых летучими мышами Индианы, были идентифицированы как основные и альтернативные ночлежки. Основные ночлежки обычно поддерживают более 30 летучих мышей одновременно [33] и чаще всего используются материнской колонией . Деревья, которые поддерживают меньшее количество летучих мышей Индианы из одной и той же материнской колонии, обозначаются как альтернативные ночлежки. В случаях, когда в области присутствуют небольшие материнские колонии, основные ночлежки могут быть определены как те, которые используются более 2 дней за раз каждой летучей мышью, в то время как альтернативные ночлежки обычно используются 1 день. [26] Родильные колонии могут использовать до трех основных ночлежок и до 33 альтернативных ночлежок [20] [33] за один сезон. Репродуктивно активные самки часто меняют ночлежки, чтобы найти оптимальные условия для ночлега. При переходе между дневными ночлежками летучие мыши Индианы могут перемещаться всего на 23 фута (7,0 м) или на расстояние до 3,6 миль (5,8 км). [32] В целом, перемещения относительно короткие и обычно менее 0,6 мили (0,97 км). [38]
Первичные насесты чаще всего находятся на опушках леса или в просветах полога. [18] [33] Альтернативные насесты обычно располагаются в затененной части внутреннего леса и иногда на опушке леса. [18] Большинство деревьев для насеста в исследовании Кентукки находились в просветах полога в типах сообществ дуба, дуба-гикори, дуба-сосны и дуба-тополя. [23] Насесты, обнаруженные Куртой и другими [32] в лесу из вяза, ясеня и клена в Мичигане, находились на опушке леса/болота, в низинном лиственном лесу, на небольших водно-болотных угодьях, на опушке кустарникового болота/кукурузного поля и на небольшом лесном участке. Осенью около зимней спячки летучие мыши Индианы, как правило, выбирали деревья для насеста на верхних склонах и хребтах, которые подвергались воздействию прямого солнечного света в течение дня. [23]
Предпочтительная величина покрытия пологом в насесте неясна. Во многих исследованиях сообщалось о необходимости низкого покрытия, в то время как другие документировали использование деревьев с умеренным или высоким покрытием пологом, иногда вплоть до полного смыкания полога. Покрытие пологом колеблется от 0% на опушке леса до 100% внутри насаждения. [16] [18] [24] Общая тенденция заключается в том, что основные насесты находятся в низком покрытии, в то время как альтернативные насесты, как правило, более затенены. Немногие данные напрямую сравнивают различия между типами насестов. В Алабаме покрытие пологом в насаждении, как правило, было низким, в среднем 35,5%, но на уровне насаждения покрытие пологом было выше, в среднем 65,8%. [27] В модели пригодности среды обитания Ромме и другие [39] рекомендовали идеальное покрытие пологом для размещения летучих мышей Индианы в размере от 60% до 80%. Фактические места ночевок в восточном Теннесси располагались очень высоко на дереве, и летучие мыши Индианы могли покидать ночевку выше окружающего полога. Таким образом, измерения покрытия полога, проведенные у оснований деревьев для ночевок, могут переоценивать фактическое количество укрытия, требуемое для ночевок летучих мышей Индианы. [26]
Насаждения, занимаемые этим видом, могут сильно различаться. Насесты сосны Вирджинии находились в насаждении с плотностью всего 367 деревьев/га, [40] в то время как в Кентукки насесты гикори шагбарк находились в насаждении с закрытым пологом с 1210 деревьями/га. [23] Общая плотность деревьев в национальном парке Грейт-Смоки-Маунтин была выше вокруг основных насаждений, чем вокруг альтернативных насаждений. [26] На уровне ландшафта базальная площадь насаждений с насестами была на 30% ниже, чем базальная площадь случайных насаждений в Алабаме. [27] Плотность деревьев в южной Айове варьировалась в зависимости от различных местообитаний. В лесистой пойме плотность деревьев была самой низкой и составляла 229 деревьев/га, в то время как прибрежная полоса имела самую высокую плотность деревьев и составляла 493 дерева/га. [17]
Количество используемых насестов и территория обитания, занимаемая материнской колонией, может сильно различаться. В Миссури [18] самая высокая плотность насестов, используемых в дубово-гикориевой роще, составляла 0,25 дерева/га. В Мичигане количество деревьев, используемых колонией, составляло 4,6 дерева/га, а в зеленом ясене-серебристом кленовом роще — до 13,2 потенциальных насестов/га. Кларк и другие [17] подсчитали, что плотность потенциальных насестов в южной Айове в районах, где были пойманы летучие мыши из Индианы, составляла от 10 до 26/га в прибрежных, пойменных и возвышенных районах, где преобладают восточный тополь-серебристый клен, дубово-гикориевая роща и черный орех-серебристый клен-американский вяз соответственно. В Иллинойсе предполагаемое оптимальное количество потенциальных деревьев для насестов в возвышенной среде обитания дубово-гикориевая роща составляло 64/га; Оптимальное количество для прибрежных и пойменных лесов, в которых преобладают клен серебристый и тополь восточный, было предложено на уровне 41/га. [16]
Сэлиерс и другие [37] предположили, что необходимая плотность ночлега должна составлять 15 деревьев/га, или 30 ночлегов/га, если искусственные насесты возводятся в насаждении с американским вязом и гикори шагбарк. Участок ночлега, используемый любой отдельной летучей мышью Индианы, составлял 568 гектаров в дубово-сосновом сообществе в Кентукки. [24] Участки ночлега двух родильных колоний в южном Иллинойсе были расположены в районах ночевок, оцениваемых в 11,72 гектара и 146,5 гектара, и включали зеленый ясень, американский вяз, серебристый клен, дуб сосновый и гикори шагбарк. [19] Размер участка родильного дома может зависеть от наличия подходящих мест для ночевок в этом районе. [41]
Большинство характеристик среды обитания, измеренных для летучих мышей Индианы, были незначительными и непоследовательными от одного места к другому. В Миссури дубово-гикориевые насаждения с материнскими колониями имели значительно больше средних деревьев (12–22 дюйма или 30–57 см dbh) и значительно больше крупных деревьев (>22 дюймов или 57 см dbh), чем области, где летучие мыши Индианы не были обнаружены. Никаких других существенных различий в ландшафте обнаружено не было. [33]
Расстояния между насестами и другими особенностями среды обитания могут зависеть от возраста, пола и репродуктивного состояния этих летучих мышей. Расстояния между насестами и асфальтированными дорогами в некоторых местах больше, чем расстояния между насестами и грунтовыми дорогами, хотя было задокументировано совпадение между двумя ситуациями. В Иллинойсе большинство насестов, используемых взрослыми самками и молодыми особями, находились на расстоянии около 2300 футов (700 м) или более от асфальтированного шоссе, в то время как взрослые самцы располагались на расстоянии менее 790 футов (240 м) от дороги. [16] [20] В Мичигане насесты были лишь немного ближе к асфальтированным дорогам: в среднем 2000 футов (610 м) для всех обнаруженных насестов. [25] В целом насесты располагались на расстоянии от 1600 до 2600 футов (от 490 до 790 м) от грунтовых дорог в Иллинойсе и Мичигане. [20] [25] Деревья для насеста, используемые осенью в Кентукки, располагались очень близко к грунтовым дорогам, в среднем на высоте 160 футов (49 м). [23]
Близость насеста к воде сильно варьируется, поэтому, вероятно, не так важна, как когда-то считалось. В Индиане насесты были обнаружены менее чем в 660 футах (200 м) от ручья, [22] в то время как насесты в другой части Индианы находились в 1,2 милях (1,9 км) от ближайшего постоянного источника воды. [20] [25] С другой стороны, насесты материнской колонии из Мичигана были обнаружены на водно-болотных угодьях площадью 12 акров (5 га), которые были затоплены большую часть года. [25] В Вирджинии использовались кормовые угодья около ручья. [40] Прерывистые ручьи могут быть расположены ближе к насестам, чем более постоянные источники воды. [16] [25] Пруды, ручьи и дорожные колеи, по-видимому, являются важными источниками воды, особенно в горных местообитаниях. [42]
Исследования потребностей в кормлении летучих мышей Индианы не дали окончательных результатов. Летучие мыши кормятся [18] в ландшафте, состоящем из пастбищ, кукурузных полей, лесных участков и полосы прибрежных лесов, хотя активность летучих мышей Индианы не обязательно была зафиксирована во всех этих типах местообитаний. Мюррей и Курта [34] провели некоторые качественные оценки местообитаний летучих мышей Индианы в Мичигане; большинство летучих мышей было обнаружено в поисках пищи в лесных болотах и других лесистых местностях, в то время как одна летучая мышь кормилась в районе вокруг небольшого озера, а другая в районе с 50% лесов и 50% открытых полей. Другая летучая мышь Индианы кормилась над рекой, в то время как 10 других кормились в районах, расположенных более чем в 0,6 мили (0,97 км) от той же реки. [34]
Активность летучих мышей была сосредоточена вокруг небольших просветов в пологе или сомкнутого полога леса вдоль небольших ручьев второго порядка в Западной Вирджинии. Летучие мыши Индианы добывали корм под густым пологом дубово-гикориевого леса вдоль хребтов и склонов холмов в восточном Миссури, но редко над ручьями. [43] Летучие мыши Индианы были обнаружены добывающими корм в горных лесах [17] [23] [28] в дополнение к прибрежным зонам, таким как опушки пойменных лесов. [17] [22] [28] [44] Ромме и другие [39] также предположили, что в идеале местообитание для добычи корма должно иметь сомкнутость полога на 50–70%. Летучие мыши Индианы редко используют открытые сельскохозяйственные поля и пастбища, горные изгороди, открытую воду и обезлесенные ручьи для перемещения или добычи корма. [20] [22] [34]
Во время спячки летучие мыши Индианы занимают открытые области потолков гибернакул и обычно избегают щелей и других закрытых областей. [45] Они были связаны с гибернакулами, которые были длинными (μ = 2817 футов или 858 м), имели высокие потолки (μ = 15 футов или 4,5 м) и имели большие входы (μ = 104,4 фута 2 или 9,7 м 2 ). Предпочтительная гибернакула часто имела несколько входов, способствующих потоку воздуха. Выбор гибернакулы может зависеть от способности внешнего ландшафта обеспечивать достаточный корм по прибытии в гибернакулу, а также от особого микроклимата внутри. Наличие лесных зон вокруг входа в гибернакулу и небольшое количество открытых сельскохозяйственных угодий могут быть важными факторами, влияющими на пригодность гибернакулы. [45]
Основными местами ночлега, используемыми летучими мышами Индианы, обычно являются коряги в просветах полога и опушки леса, которые получают прямой солнечный свет в течение дня. [18] Альтернативными местами ночлега являются живые или мертвые деревья, обычно расположенные внутри леса, которые обычно получают мало или совсем не получают прямого солнечного света. [18] [22] Погода, такая как очень высокие температуры и осадки, по-видимому, влияет на использование внутренних деревьев для альтернативного ночлега вместо основных, поскольку альтернативные места ночлега обычно предлагают больше тени и защиты во время ненастной погоды и сильной жары. [18] [22] [33] Однако это предпочтение может колебаться от сезона к сезону. Летучие мыши Индианы перемещались в альтернативное место ночлега во время периодов сильных дождей и более низких температур окружающей среды осенью в Миссури, но предпочитали ночевать в основном коряге во время ненастной погоды весной. Эти различия могут быть связаны с различиями в способности деревьев сохранять тепло в разное время года. [22] Летучие мыши из материнской колонии чаще меняли места ночлега летом и осенью, чем весной в дубово-сосновом лесу в Кентукки. [21] Они демонстрируют сильную преданность отдельным деревьям для ночлега из года в год, если они все еще являются подходящими местами для ночлега. [21] [22] [46] Многие деревья становятся непригодными для использования уже через несколько лет, [16] [18] [22] [25] [28] [46] в то время как другие могут прослужить до 20 лет. [30]
Другим важным фактором, связанным с пригодностью для ночлега, является состояние деревьев. Летучие мыши Индианы предпочитают мертвые или умирающие деревья с отслаивающейся корой. [25] Количество отслаивающейся коры, присутствующей на дереве, по-видимому, незначительно. [23] Летучие мыши Индианы проявляют симпатию к очень большим деревьям, которые получают обильный солнечный свет. Обычно летучие мыши Индианы ночуют в корягах, но некоторые виды живых деревьев также используют. Деревьями для ночлега обычно являются гикори шагбарк, серебристый клен и белый дуб. [16] [18] Гикори шагбарк являются отличными запасными ночлегами во всем ареале летучих мышей Индианы благодаря своей естественно отслаивающейся коре. [28] Хотя летучие мыши Индианы в основном ночуют под рыхлой корой, небольшая часть ночует в полостях деревьев. [16] [25] [26] [32]
Основные насесты обычно больше, чем альтернативные, [26], но и те, и другие демонстрируют изменчивость. Самки обычно используют большие деревья для насеста, в среднем от 10,8 до 25,7 дюймов (от 27 до 65 сантиметров) в качестве насеста для вынашивания потомства. [16] [18] [23] [25] [27] [40] [47] Самцы более гибки, устраиваясь на ночлег на деревьях размером до 3 дюймов (7,6 см) в диаметре. [16] [23] [24] [40] В обзоре летучие мыши Индианы требовали насесты на деревьях размером более 8 дюймов (20 см) в диаметре, [39] в то время как насесты размером 12 дюймов (30 см) в диаметре или больше были предпочтительными. [46] Высота деревьев для ночлега варьируется, но они, как правило, высокие, со средней высотой от 62,7 до 100 футов (от 19,1 до 30,5 м). Высота фактических мест для ночлега также варьируется, от 4,6 до 59 футов (от 1,4 до 18,0 м). [25] [27] [40]
В дополнение к дневным убежищам летучие мыши Индианы используют временные убежища в течение ночи, чтобы отдохнуть между походами за пищей. Ограниченные исследования изучали использование ночных убежищ летучими мышами Индианы, поэтому их использование и важность плохо изучены. Самцы, кормящие и постлактирующие самки и молодые особи были обнаружены ночующими под мостами ночью. Некоторые летучие мыши Индианы были отслежены до трех разных ночных убежищ в течение одной ночи. [34] Ночные укрытия часто находятся в районе кормления летучих мышей. Летучие мыши Индианы, использующие ночные укрытия, как полагают, ночуют в одиночку и только на короткие периоды, обычно 10 минут или меньше. Кормящие летучие мыши могут возвращаться в дневное укрытие несколько раз за ночь, предположительно, чтобы выкормить свое потомство. Беременных летучих мышей не отслеживали обратно в дневное укрытие в течение ночи, за исключением случаев сильного дождя. Поскольку летучих мышей Индианы трудно отслеживать во время их ночных перемещений, и обычно они отдыхают в течение столь коротких периодов времени, особые требования, которые им необходимы для ночного убежища, и причины, по которым им необходимы ночные убежища, до сих пор неизвестны.
Весной и осенью летучие мыши Индианы мигрируют между зимовками и местами летнего ночлега. В Нью-Йорке и Вермонте летучие мыши путешествовали до 25 миль (40 км) между зимовками и местами летнего ночлега весной. Это значительно короче, чем то, что можно увидеть на Среднем Западе, где летучие мыши могут путешествовать до 300 миль (480 км). Многие самцы остаются вблизи зимовок весной и летом [38], а не мигрируют на большие расстояния, как самки. Иногда они даже ночуют внутри зимовок летом. [38] Самцы также ночуют в пещерах и на деревьях во время осеннего роения. [38] [46] Существует мало данных о потребностях летучих мышей Индианы в ночлеге во время весенних и осенних миграций; данные указывают на то, что потребности в это время аналогичны летним потребностям в том, что летучие мыши выбирают большие деревья с прямым солнечным светом и отслаивающейся корой. [40]
Способность летучих мышей Индианы находить подходящие условия для спячки имеет решающее значение для их выживания. Гибернакулум, который оставался слишком теплым в течение одной зимы, вызывал 45%-ный уровень смертности среди спячек. [48] Обычно они спячутся в более теплых частях спячки осенью, а затем перемещаются в более прохладные области по мере наступления зимы. В октябре и ноябре температура в местах ночевок в пределах основных спячек в шести штатах составляла в среднем от 43,5 до 53,2 °F (от 6,4 до 11,8 °C). Температура ночевок в той же спячке колебалась от 34,5 до 48,6 °F (от 1,4 до 9,2 °C) с декабря по февраль. Температура в марте и апреле была немного ниже, чем осенью, от 39,6 до 51,3 °F (от 4,2 до 10,7 °C). Популяция летучих мышей в Индиане со временем увеличивалась в зимних спячках, где средняя температура зимой была стабильной и составляла от 3,0 до 7,2 °C, и уменьшалась в зимних спячках с температурами за пределами этого диапазона. [28]
Температура немного выше нуля во время спячки позволяет летучим мышам Индианы максимально замедлить свой метаболизм без риска замерзнуть насмерть или слишком быстро израсходовать жир. [48] Летучие мыши в спячке также могут выживать при низких температурах, разделяя тепло тела в тесных скоплениях, которые они обычно образуют. [35] Летучие мыши периодически просыпаются в течение периода спячки, предположительно, чтобы избавиться от отходов или перейти в более подходящий микроклимат. Это периодическое пробуждение, по-видимому, не влияет на их выживание, но пробуждение, вызванное беспокойством, может заставить летучих мышей Индианы использовать большое количество энергии, что может привести к исчерпанию их жировых запасов до конца зимы, что может привести к смерти. [49]
Один из способов, которым пещеры сохраняют низкую температуру, — это постоянный приток холодного воздуха извне. Обычно пещеры, в которых обитают самые большие популяции, имеют несколько входов, которые позволяют прохладному воздуху извне проникать внутрь пещеры, создавая циркуляцию свежего, охлажденного воздуха. Ворота, которые должны не допускать вандалов в пещеры, изменили температуру и воздушный поток гибернакулы, что привело к сокращению популяции летучих мышей Индианы во многих крупных гибернакулах по всему ареалу их обитания. Удаление или изменение ворот в некоторых из них дало этим популяциям шанс восстановиться. Кроме того, летучие мыши, по-видимому, предпочитают относительную влажность от 74 до 100%, хотя воздух обычно не насыщен. [46] Также были зарегистрированы относительные влажности всего 50,4%. [45]
Летучие мыши Индианы питаются исключительно наземными и водными летающими насекомыми. [44] Наиболее распространенной добычей являются моль (Lepidoptera), жуки (Coleoptera), а также комары и мошки (Diptera). [29] Выбор добычи во многом зависит от доступности в среде обитания, при этом рацион меняется в зависимости от сезона, репродуктивного статуса самок и от ночи к ночи. В южном Мичигане летучие мыши Индианы в основном питались ручейниками (Trichoptera), а также пчелами, осами и муравьями (Hymenoptera), в дополнение к более распространенной добыче, перечисленной ранее. [44] В Озарке на юге Миссури летучие мыши также в основном питались пчелами, осами, муравьями, молью и жуками, а также цикадками (Homoptera), хотя рацион менялся в течение лета. Летучие мыши в Индиане, как было обнаружено, предпочитают жуков, моль, комаров, мошек, цикадовых и ос. [50] Другие группы членистоногих, которые потребляются летучими мышами Индианы в очень ограниченных количествах, это златоглазки (Neuroptera), пауки (Araneae), веснянки (Plecoptera), поденки (Ephemeroptera), клещи (Acari) и вши ( Phthiraptera ). [23] [44]
Помимо различий в рационе, были задокументированы различия в поведении при поиске пищи. Например, расстояние, которое летучая мышь Индианы преодолевает между дневным убежищем и ночным районом добычи пищи, может варьироваться. Летучие мыши Индианы преодолевали расстояние до 1,6 миль (2,6 км) от своих дневных убежищ до мест добычи пищи в Иллинойсе. [20] Аналогичным образом летучие мыши преодолевали расстояние до 1,5 миль (2,4 км) в поисках пищи в Кентукки. [23] В Мичигане самки летучих мышей преодолевали расстояние до 2,6 миль (4,2 км), чтобы достичь мест добычи пищи, в среднем 1,5 мили (2,4 км). [34]
Несколько исследований задокументировали сходство в том, как летучие мыши Индианы фактически используют места обитания для добычи пищи. Летучие мыши Индианы в Индиане искали пищу вокруг полога, который находился на высоте от 7 до 98 футов (от 2,1 до 29,9 м) над землей. [22] В Миссури самка летучей мыши искала пищу на высоте от 7 до 33 футов (от 2,1 до 10,1 м) над рекой. [43] Самец летучей мыши Индианы был замечен летающим по эллиптической траектории среди деревьев на высоте от 10 до 33 футов (от 3,0 до 10,1 м) над землей под пологом густых лесов. [43] Кроме того, летучие мыши искали пищу на высоте полога в Вирджинии. [40]
Также были отмечены различия в размерах ареалов кормления. Летучие мыши из одной и той же колонии кормились в разных районах, по крайней мере, некоторое время. [34] Средняя площадь кормления самок летучих мышей в Индиане составляла 843 акра (341 гектар), а площадь кормления самцов в среднем составляла 6837 акров (2767 гектаров). [22] Самец летучей мыши использовал площадь кормления в 1544 акра (625 гектаров) в Вирджинии. [40] Однако в Иллинойсе ареалы кормления были намного меньше: в среднем 625 акров (253 гектара) для взрослых самок, 141 акр (57 гектаров) для взрослых самцов, 91 акр (37 гектаров) для молодых самок и всего 69 акров (28 гектаров) для молодых самцов. [16] [20] [23] Площади кормления, используемые летучими мышами Индианы в Индиане, увеличивались в течение летнего сезона, но в середине лета в среднем составляли всего 11,2 акра (4,5 гектара). [22]
Во время спячки хищниками летучих мышей Индианы могут быть черные крысиные змеи ( Pantherophis obsoletus ) [51] и северные еноты ( Procyon lotor ). [47] [51] В другие времена года северные еноты были замечены пытающимися схватить летучих мышей в воздухе, когда они пытаются улететь. [47] Скунсы ( Mephitidae ), виргинские опоссумы ( Didelphis virginiana ) и одичавшие кошки ( Felis catus ) могут представлять аналогичную угрозу. [51] Если летучие мыши Индианы вылетают из своих дневных убежищ в течение дня, они могут быть подвержены хищничеству ястребов ( Accipitridae ). [47] [51] Летучие мыши Индианы, ищущие пищу ночью, также могут быть подвержены хищничеству сов ( Strigidae ). [22] [51] Хотя дятлы (Picidae) не являются хищниками, они могут беспокоить летучих мышей, ночующих на ночлеге, во время их деятельности по добыче пищи, отдирая участки коры, используемые летучими мышами Индианы, заставляя их вылетать из ночлежки в течение дня и делая дерево непригодным для будущего обитания. [25] [47]
Воздействие естественных хищников на летучих мышей Индианы минимально по сравнению с ущербом для среды обитания и смертностью, вызванной людьми, особенно во время спячки. Присутствие людей в пещерах может привести к тому, что летучие мыши Индианы выйдут из спячки, что приведет к значительному увеличению потребления ими энергии. Заставляя их просыпаться и использовать большее количество запасов энергии, люди могут вызвать высокую смертность в пещерной популяции спящих летучих мышей Индианы. [49] Человеческое вмешательство и деградация среды обитания являются основными причинами их сокращения. [52]
В 2020 году американский «полевой рекордер» Стюарт Хайятт выпустил музыкальный альбом, в котором звуки, издаваемые летучей мышью Индианы, сочетаются с музыкой эмбиентных и экспериментальных исполнителей. Хайятт записал ультразвуковые эхолокации летучей мыши Индианы, а затем модулировал звуки, чтобы сделать их слышимыми для людей. Эта «звуковая библиотека» летучей мыши Индианы была отправлена музыкантам, которые затем объединили звуки летучей мыши Индианы с оригинальной музыкой. Хайятт сказал, что «шумы летучих мышей похожи на пение птиц, просто в регистре, который никто не слышит. Я хотел выявить музыкальность их голосов». Альбом Хайятта называется Ultrasonic , и в нем представлена музыка от « Eluvium », « Machinefabriek », Бена Лукаса Бойсена и других. [53] [54] В альбом также вошло стихотворение, написанное и прочитанное поэтессой Сесили Паркс об летучей мыши Индианы. [55] [56]
В статье использованы материалы общественного достояния Myotis sodalis. Министерство сельского хозяйства США .