Индийская кобра ( Naja naja ), также известная как очковая кобра , азиатская кобра или двукрылая кобра , является разновидностью кобры , ядовитой змеи семейства Elapidae . Этот вид является родным для Индийского субконтинента и является членом «большой четверки» видов, которые ответственны за большинство случаев укусов змей в Индии. [6] [7]
Он отличается от королевской кобры , которая принадлежит к монотипическому роду Ophiophagus . Индийская кобра почитается в индуистской мифологии и культуре и часто встречается с заклинателями змей . Это охраняемый вид в соответствии с Законом об охране дикой природы Индии (1972 г.).
Родовое название и видовой эпитет наджа представляют собой латинизацию санскритского слова нага ( नाग ) , означающего «кобра». [8]
Индийская кобра относится к роду Naja семейства Elapidae . Род был впервые описан Джозефусом Николаусом Лауренти в 1768 году. [9] Вид Naja naja был впервые описан шведским врачом, зоологом и ботаником Карлом Линнеем в 1758 году. [4] [10] Род Naja был разделен на несколько подродов. в зависимости от различных факторов, включая морфологию, диету и среду обитания. Naja naja входит в подрод Naja вместе со всеми другими видами азиатских кобр, включая Naja kaouthia , Naja siamensis , Naja sputatrix и остальные.
Naja Naja считается прототипом вида кобр в подроде Naja и в пределах всего рода Naja . Все азиатские виды Naja до 1990-х годов считались сородичами Naja Naja , часто как их подвиды. Позже выяснилось, что многие из подвидов являются искусственными или составными. Это вызывает большую потенциальную путаницу при интерпретации старой литературы. [11]
Индийская кобра [12] [13] или очковая кобра [6] , распространенная в Южной Азии, имеет ряд местных названий, происходящих от корня Нага.
Для индоарийских и дравидийских языков:
Индийская кобра — крупный вид с тяжелым телом среднего размера. Этот вид кобры легко узнать по относительно большому и довольно внушительному капюшону, который он расширяет при угрозе.
На многих экземплярах имеется след на капюшоне. Этот знак на капюшоне расположен на задней части ( спинной поверхности) капюшона индийской кобры. Если присутствует знак на капюшоне, он состоит из двух круглых узоров глазков , соединенных изогнутой линией, что напоминает образ очков . [14]
Голова этого вида эллиптическая, вдавленная и очень незначительно отличается от шеи. Морда короткая и округлая, с большими ноздрями. Глаза среднего размера, зрачки круглые. [15] Длина большинства взрослых особей варьируется от 1 до 1,5 метров (от 3,3 до 4,9 футов). Некоторые экземпляры, особенно из Шри-Ланки, могут вырастать до длины от 2,1 до 2,2 метра (от 6,9 до 7,2 футов), но это относительно редко. [14]
Индийская кобра сильно различается по цвету и рисунку на протяжении всего своего ареала. Брюшные чешуи или окраска нижней стороны этого вида могут быть серыми, желтыми, коричневыми, коричневыми, красноватыми или черными. Спинная чешуя индийской кобры может иметь отметину на капюшоне или цветной узор. Наиболее частый видимый рисунок — выпуклая назад светлая полоса на уровне 20-25 вентральных костей. На спинной чешуе заметны крапинки цвета соли и перца, особенно у взрослых особей.
Особи, особенно найденные в Шри-Ланке, могут иметь плохо выраженные полосы на спине. Онтогенетическое изменение окраски часто наблюдается у особей из северо-западной части их географического ареала (южный Пакистан и северо-запад Индии). В южном Пакистане молодые особи могут быть серого цвета и могут иметь или не иметь отметин на капюшоне. С другой стороны, взрослые особи обычно имеют однородный черный цвет сверху ( меланистический ), тогда как нижняя сторона, за пределами области горла, обычно светлая.
Узоры на горле и брюшной чешуе у этого вида также различаются. У большинства экземпляров имеется светлая область горла, за которой следует темная полосатость, ширина которой может достигать 4–7 вентральных чешуек. Взрослые особи также часто имеют значительное количество пятен на горле и на брюшке, что делает узоры на этом виде менее четкими по сравнению с узорами, наблюдаемыми у других видов кобр. За исключением экземпляров с северо-запада, на горле в месте слияния вентральной и спинной чешуи часто имеется пара боковых пятен. Расположение этих пятен варьируется: у северо-западных экземпляров пятна расположены более вперед, а у экземпляров из других мест их ареала они расположены более сзади.
Спинная чешуя гладкая, сильно скошенная. Чешуя средней части тела состоит из 23 рядов (21–25), вентральных 171–197 . Всего 48–75 разделенных субкаудальных костей , анальный щиток одинарный. Имеется семь верхних губ (3-я по величине и соприкасается с носовой частью спереди, 3-я и 4-я соприкасаются с глазом) и 9-10 нижних губ (маленькая угловатая клиновидная чешуйка имеется между 4-й и 5-й нижней губой), а также одна преокулярные , соприкасающиеся с внутренними, и три постокулярные . Временные числа равны 2 + 3. [15]
_%E6%B0%B4%E5%BE%8B6.jpg/1280px-Common_Rat_Snake_(Ptyas_mucosa)_%E6%B0%B4%E5%BE%8B6.jpg)
Восточную крысиную змею Ptyas mucosa часто принимают за индийскую кобру; однако эта змея намного длиннее, и ее легко отличить по более выступающим гребням на теле. Другими змеями, напоминающими Naja naja , являются полосатый гонщик Argyrogena fasciolata и индийская гладкая змея Wallophis brachyura . [6] Кроме того, кобру с моноклем ( Naja kauthia ) можно спутать с Naja naja ; однако у кобры в монокле есть О-образный узор на задней части капюшона, а у индийской кобры на капюшоне имеется узор в форме очков. Могут возникнуть путаницы с каспийской коброй ( Naja oxiana ), поскольку некоторые экземпляры индийской кобры без отметин на капюшоне иногда путают с N. oxiana , где эти два вида сосуществуют в Пакистане и северной Индии, и оба являются единственными настоящими не плюющимися кобрами в Индии. Азия. [16] Хотя некоторые экземпляры каспийской кобры могут быть довольно темными, они никогда не бывают полностью черными, как индийская кобра. У N. oxiana обычно имеется несколько темных полос под горлом, тогда как у черной фазы N. naja из Пакистана почти все горло черное. [17]
Индийская кобра родом из Индийского субконтинента , ее можно встретить по всей Индии , Пакистану , Шри-Ланке , Бангладеш и южному Непалу . В Индии он может встречаться или не встречаться в штате Ассам , некоторых частях Кашмира и не встречается на больших высотах более 2000 метров (6600 футов) и в крайних пустынных регионах. В Пакистане он отсутствует на большей части провинции Белуджистан , в некоторых частях провинции Хайбер-Пахтунхва , в пустынных районах в других местах и в северных районах . Самый западный рекорд приходится на Дуки, Белуджистан в Пакистане, а самый восточный — на район Тангайл в Бангладеш. Поскольку этот вид наблюдался в Дроше, в долине Читрал , он также может встречаться в долине реки Кабул на крайнем востоке Афганистана . [14] Был по крайней мере один отчет об этом виде, встречающемся в Бутане . [18]
Индийская кобра обитает в самых разных средах обитания по всему географическому ареалу. Его можно найти в густых или открытых лесах, на равнинах , сельскохозяйственных угодьях ( рисовые поля , посевы пшеницы), каменистой местности, водно-болотных угодьях, и его даже можно найти в густонаселенных городских районах, таких как деревни и окраины городов, начиная от моря. уровень до высоты 2000 метров (6600 футов). Этот вид отсутствует в настоящих пустынных регионах. Индийскую кобру часто можно встретить вблизи воды. Предпочтительными местами укрытия являются ямы в насыпях, дупла деревьев, термитники , груды камней и логова мелких млекопитающих. [15] [19]
Индийские кобры яйцекладущие и откладывают яйца в период с апреля по июль. Самка змеи обычно откладывает от 10 до 30 яиц в крысиные норы или термитники, и яйца вылупляются через 48–69 дней. Длина детенышей составляет от 20 до 30 сантиметров (от 8 до 12 дюймов). Птенцы с рождения независимы и имеют полностью функциональные ядовитые железы.
Яд индийской кобры содержит в основном мощный постсинаптический нейротоксин [ 15] и кардиотоксин . [15] [20] Яд действует на синаптические щели нервов , тем самым парализуя мышцы , а при тяжелых укусах приводит к дыхательной недостаточности или остановке сердца . Компоненты яда включают такие ферменты, как гиалуронидаза , которые вызывают лизис и увеличивают распространение яда. Симптомы отравления могут проявиться от пятнадцати минут до двух часов после укуса. [21] [22]
У мышей предпочтительное значение LD 50 оценивается в 0,56 мг/кг при подкожной инъекции (ПК). [15] [23] Однако существует широкий диапазон активности этого вида: от 0,22 мг/кг (у пакистанского N. naja karachiensis ) [24] до 0,84 мг/кг (индийские экземпляры). [25] Минтон (1974) сообщил о значении SC 0,29 мг/кг для особей из северо-западной Индии, а средний выход яда на укус варьировался от 170 до 250 мг (сухой вес). [15] В другом исследовании средний выход яда составил 169 мг, а максимальный выход — 610 мг (оба показателя представляли собой сухой вес выдоенного яда). [23] Хотя он является причиной многих укусов, лишь небольшой процент из них заканчивается смертельным исходом при условии надлежащего медицинского лечения и противоядия. [19] Уровень смертности среди необработанных жертв укуса может варьироваться от случая к случаю, в зависимости от количества яда, нанесенного пострадавшим. По данным одного исследования, она составляет примерно 20–30% [26] , но в другом исследовании с участием пострадавших, которым была оказана своевременная медицинская помощь, уровень смертности составил всего 9%. В Бангладеш именно на него приходится большинство случаев укусов змей. [27]
Индийская кобра — одна из четырех больших змей Южной Азии , которые ответственны за большинство смертей людей от укусов змей в Азии. Доступна поливалентная сыворотка для лечения укусов змей , вызванных этими видами. [28] Зедоарий , местная специя, имеющая репутацию эффективной против укуса змеи, [29] показала многообещающие результаты в экспериментах по проверке ее активности против яда кобры. [30]
Яд молодых кобр использовался в качестве вещества для злоупотреблений в Индии, при этом заклинателям змей платили за укусы их змей. Хотя сейчас эта практика считается устаревшей, симптомы такого насилия включают потерю сознания, эйфорию и седативный эффект. [31]
По состоянию на ноябрь 2016 года [обновлять]противоядие разрабатывается Коста-риканским институтом Клодомиро Пикадо , а фаза клинических испытаний проходит в Шри-Ланке. [32]
У индийской кобры ( N. naja ) самым ранним клиническим проявлением системного отравления была сонливость, которая возникала в 60% случаев, начиная с 30 минут (сильные укусы) после отравления и заканчивая 3 часами после укуса. Через 1–4 часа возникают трудности с открытием глаз, разговором, открыванием рта, движением губ и глотанием. Во всех случаях системного отравления птоз развивался через 1,6–6 часов после укуса. Общая слабость обычно была последним симптомом, за которым в тяжелых случаях следовал паралич мышц. У трех пациентов развился паралич дыхания, и им сделали искусственное дыхание; Двое выздоровели, один умер. У смертельного случая примерно за 10 минут до поступления в больницу развился паралич дыхания, и пациент впал в кому; Немедленно были выполнены трахеостомия и искусственное дыхание, а противоядие было введено внутривенно. Пациент прожил 8 дней, но в конце концов умер. Отличительной чертой системного отравления является паралич мышц из-за быстрого действия нейротоксина на мионевральный переход. В тяжелых случаях паралич дыхания может возникнуть в течение 3–4 часов.
Укусы индийской кобры очень распространены во многих частях Индии, Пакистана, Шри-Ланки и на всей территории их ареала в Южной Азии . За последнее столетие в книгах и журналах были опубликованы сотни отдельных сообщений о случаях заболевания. Однако удивительно, что ни одно крупное проспективное исследование пациентов с доказанными укусами N. naja не проводилось и не сообщалось. По данным исследования укусов змей в Индии, 91,4% случаев были укушены неопознанной змеей. Из 6,1% выявленных ядовитых змей, ответственных за укусы, 40% составляли N. naja . Как и при укусах N. kaouthia и N. oxiana , у пациентов могут проявляться проявления системного нейротоксического отравления или местного отравления, или того и другого, хотя укусы N. oxiana вызывают заметные симптомы отравления быстрее, а выраженная нейротоксичность (тяжелый вялый паралич) чаще встречается среди пациенты, укушенные N. oxiana . Женщина, укушенная N. oxiana на северо-западе Пакистана, получила выраженную нейротоксичность и умерла по пути в ближайшую больницу почти через 50 минут после отравления (смерть наступила через 45–50 минут после отравления). [33]
Локальный некроз был описан после укусов кобры в Индии в 1860-х и вплоть до 1920-х годов, но об этом, по-видимому, забыли до работы Рида в Малайзии. Сильная местная боль и отек могут начаться почти сразу после укуса. Боль сохраняется, при этом отек и болезненность распространяются вверх по укушенной конечности, иногда распространяясь на соседнее туловище. Примерно на третий день появляются потемнение некротического участка кожи и образование волдырей с характерным гнилостным запахом, типичным для некротических укусов кобры в Африке и Азии. Ранние системные симптомы включают головную боль, тошноту, рвоту, головокружение и чувство усталости, сонливость и интоксикацию. «Многие субъекты описывают свою сонливость так, как будто они выпили большое количество какого-то сильнодействующего наркотика». Нейротоксические симптомы начинаются с птоза (пациент морщит бровь, сокращается лобная мышца, пытается поднять веки или запрокидывает голову назад, чтобы заглянуть под опущенные верхние веки), обильного выделения вязкой слюны, невозможности очистить секрет, опущения челюсти или неспособность открыть рот и прогрессирование паралича дыхания. Из доступной литературы неясно, отличается ли доля пациентов, у которых развивается нейротоксичность и некроз, от таковой у пациентов, укушенных N. kaouthia . [34]
В период с 1968 по 1974 год были проведены клинические наблюдения за 20 случаями укусов кобры в Таиланде. Большинство пациентов поступило из сельских медицинских центров, а кобра, ответственная за укус, была идентифицирована как Наджа Наджа (Индийская кобра). У всех 20 пациентов развилось системное отравление. Противоядие от укуса кобры вводили внутривенно вместе с симптоматическим и поддерживающим лечением; 19 пациентов выжили и 1 умер от церебральной аноксии. [35]
Отличительной чертой системного отравления является паралич мышц из-за быстрого действия нейротоксина на мионевральный переход. В тяжелых случаях паралич дыхания может возникнуть в течение 3–4 часов. Сонливость — первый симптом, но его трудно оценить, поскольку это субъективный симптом. Во всех случаях птоз развился через 1,5–6 часов после укуса. Поскольку птоз легко обнаружить, он является ценным клиническим признаком для ранней диагностики системного отравления, вызванного укусом кобры. Беспокойство, нерегулярное дыхание и спутанность сознания обычно развиваются до паралича дыхания, что указывает на то, что они являются важными ранними клиническими признаками надвигающейся дыхательной недостаточности. Для клиницистов важно распознавать ранние признаки дыхательной недостаточности. В случаях, когда наблюдаются признаки системного отравления, требуется противоядие . Если с момента укуса прошло несколько часов, противоядие может оказаться менее эффективным. В общем 100 мл. противоядия следует ввести в течение первых 30 минут. Если в течение 1 часа не наблюдается явного клинического улучшения, дозу следует повторить. Трахеостомия и искусственное дыхание необходимы при дыхательной недостаточности. Некроз — отличительная черта местного отравления. Большинство пациентов были укушены во время работы на рисовых полях. Авторы рекомендовали носить обувь или ботинки во время работы, а людям, укушенным змеей, накладывать прочную повязку на место укуса и обращаться в ближайший медицинский центр или больницу. [15] [34]
Предыдущий цитогенетический анализ показал, что индийская кобра имеет диплоидный кариотип из 38 хромосом, что нарушает семь пар макрохромосом, 11 пар микрохромосом и одну пару половых хромосом. [36] С помощью секвенирования нового поколения и новейших геномных технологий в 2020 году был опубликован высококачественный эталонный геном N. naja de novo . [37] Предполагаемый размер этого гаплоидного генома составляет 1,79 Гб, который содержит 43,22% повторяющихся геномов. содержание и 40,46% содержания GC . В частности, макрохромосомы, которые составляют 88% генома, содержат 39,8% содержания GC, тогда как микрохромосомы, которые составляют только 12% генома, содержат 43,5% содержания GC. [37]
Анализ синтении генома индийской кобры и степной гремучей змеи выявил большие синтенные блоки в макро-, микро- и половых хромосомах. Это исследование позволило наблюдать события хромосомного слияния и деления, которые согласуются с разницей в количестве хромосом между этими видами. Например, хромосома 4 индийской кобры разделяет синтенные области с хромосомами 3 и 5 генома гремучей змеи, что указывает на возможное событие слияния. Кроме того, хромосомы 5 и 6 индийской кобры синтены по отношению к хромосоме 4 гремучей змеи, что указывает на возможное событие слияния этих хромосом. [37]
С другой стороны, при проведении полногеномного сравнения синтении индийской кобры и геномов других рептилий и птиц было выявлено наличие крупных синтенных участков между макро-, микро- и половыми хромосомами у видов этих классов, что указывает на изменения в хромосомная организация между геномами рептилий и птиц и соответствует их эволюционным траекториям. [37]
Используя информацию о гомологии белков и данные об экспрессии из различных тканей кобры, на основе этого генома было предсказано 23 248 генов, кодирующих белки , 31 447 транскриптов и 31 036 белков, которые включали продукты альтернативного сплайсинга . 85% этих предсказанных белков содержали стартовый и стоп-кодон , а 12% содержали N-концевую сигнальную последовательность секреции, что является важной особенностью с точки зрения секреции токсинов из ядовитых желез. [37]
Дальнейшие исследования по предсказанию генов и аннотации генома индийской кобры выявили 139 генов токсинов из 33 семейств белков. К ним относятся такие семейства, как токсины трех пальцев (3FTxs), металлопротеиназы змеиного яда (SVMP), богатые цистеином секреторные белки яда и другие токсины, включая натрийуретический пептид , лектин C-типа , сериновую протеиназу змеиного яда (SVSP), Кунитца и комплементарную протеазу яда. активирующие семейства генов, фосфолипазы A2 группы I (PLA2) и один ген фактора яда кобры (CVF). Эти основные семейства генов токсинов у индийской кобры в основном встречаются в макрохромосомах змей, что отличается от Crotalus virides (гремучая змея) , которая представляет их в своих микрохромосомах, и указывает на различия в эволюции их ядов. Кроме того, сравнение генов ядовитых желез индийской кобры и C. virides выявило 15 семейств генов токсинов, уникальных для индийской кобры, которые включали кателицидины и фосфолипазы B -подобные токсины. [37]
Анализ транскриптомных данных 14 различных тканей индийской кобры выявил 19 426 экспрессируемых генов. Из этих генов 12 346 принадлежали транскриптому ядовитой железы, который включал 139 генов из 33 семейств генов токсинов. Кроме того, анализ дифференциальной экспрессии показал, что 109 генов из 15 различных семейств генов токсинов подвергались значительной повышенной экспрессии (кратное изменение> 2) в ядовитой железе, включая 19 генов, которые экспрессировались исключительно в этой железе. [37]
Эти 19 ядоспецифичных токсинов (VST) кодируют основные эффекторные токсиновые белки и включают 9 трехпальцевых токсинов (из которых шесть нейротоксинов , один цитотоксин, один кардиотоксин и один мускариновый токсин), шесть металлопротеиназ змеиного яда , один фактор роста нервов , две сериновые протеазы Кунитца яда и богатый цистеином секреторный белок яда. [37] В дополнение к этим VST, в ядовитой железе также была обнаружена высокая экспрессия других дополнительных белков яда (AVP), таких как: фактор яда кобры (CVF), факторы свертывания крови , протеиндисульфидизомеразы , натрийуретические пептиды , гиалуронидазы , фосфолипазы , Оксидаза L-аминокислот (LAAO), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF) и 5'-нуклеотидазы . [37]
Эти транскриптомные данные вместе с информацией, предоставленной высококачественным геномом индийской кобры, полученным Susyamohan et al., 2020, позволяют предположить, что эти VST вместе с AVP образуют основные токсические эффекторные компоненты этой ядовитой змеи, которые вызывают мышечный паралич, сердечно-сосудистую дисфункцию, тошноту. , помутнение зрения и кровотечение после укуса змеи. [37] [38]
Идентификация этих генов, кодирующих основные токсичные эффекторные компоненты яда индийской кобры, может позволить разработать рекомбинантные противоядия, основанные на нейтрализующих антителах к белкам VST. [37]
В Индии существует множество мифов о кобрах, в том числе о том, что они спариваются с крысиными змеями . [39]
В рассказе Редьярда Киплинга « Рикки-Тикки-Тави » рассказывается о паре индийских кобр по имени Наг и Нагайна, что на хинди означает змею мужского и женского пола соответственно.
Индийская кобра часто фигурирует в индуистской мифологии и почитается в нескольких региональных традициях. Индуистский бог Шива часто изображается с коброй по имени Васуки , обвивающей его шею, символизируя его власть над майей , иллюзорной природой мира. Вишну в своей форме, называемой ананташаяна , обычно изображается лежащим на свернувшись кольцами теле Шеши , гигантского змеиного божества с множеством голов кобры. Кобрам также поклоняются во время индуистских фестивалей Нага Панчами и Нагула Чавити . Когда его убивают люди, индусы обычно кремируют его с молоком и топленым маслом вместе с тканью.
Популярность индийской кобры обусловлена ее популярностью среди заклинателей змей . Драматическая угрожающая поза кобры создает уникальное зрелище: кажется, что она покачивается под звуки флейты заклинателя змей. Заклинатели змей с кобрами в плетеной корзине — обычное зрелище во многих частях Индии только во время фестивалей Наг Панчами или Наагула Чавити. Кобра глуха к трубке заклинателя змей, но следует визуальным сигналам движущейся трубки и может чувствовать вибрации земли от постукивания заклинателя змей. Иногда в целях безопасности кобра либо ядовитая , либо яд выдаивается до действия заклинателя змей. Заклинатель змей может затем продать этот яд по очень высокой цене. В прошлом индийские заклинатели змей также проводили бои с кобрами и мангустами . Эти кровавые боевые шоу, в которых змею обычно убивали, теперь запрещены законом. [40]
Индийские кобры часто были геральдическим элементом в официальных символах некоторых древних княжеских государств Индии, таких как Гвалиор , Колхапур , Пал Лахара , Гондал , Хайрагарх и Калаханди , среди других. [41]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .