Инжирные осы — это осы надсемейства Chalcidoidea , которые проводят личиночную стадию внутри инжира . Некоторые из них являются опылителями , а другие просто питаются растением. Неопылители принадлежат к нескольким группам надсемейства Chalcidoidea, а опылители относятся к семейству Agaonidae . В то время как осы-опылители инжира производят галлы , остальные виды либо производят свои собственные галлы, либо узурпируют галлы других ос инжира; сообщения о том, что они являются паразитоидами , считаются сомнительными. [1]
Аристотель записал в своей «Истории животных» , что плоды дикого инжира ( каприфига ) содержат псены (фиговые осы); они начинают жизнь как личинки (личинки), а взрослый псен раскалывает свою «кожу» (куколку) и вылетает из инжира, чтобы найти и проникнуть в культивированный инжир, спасая его от падения. Он считал, что псен возникает спонтанно ; он не осознавал, что инжир размножается половым путем и что псен помогает в этом процессе. [2]
Инжирные осы представляют собой полифилетическую группу, включающую несколько неродственных линий, сходство которых основано на их общей связи с инжиром; предпринимаются усилия по решению этого вопроса и выделению ряда составляющих групп в другие семейства, особенно в Pteromalidae и Torymidae . Таким образом, число родов в семействе постоянно меняется. Семейство Agaonidae было недавно обновлено и теперь включает в себя всех ос-опылителей инжира [3] и подсемейство Sycophaginae . [4] Остальные таксоны, такие как Epichrysomallinae , Sycoecinae, Otitesellinae и Sycoryctinae, должны быть включены в Pteromalidae. [4]
Среди Agaonidae самка — обычное насекомое, а самцы в большинстве случаев бескрылы. Единственные задачи самцов - спариваться с самками, пока они еще находятся внутри сикония инжира ( перевернутого цветка), и прожевать отверстие, чтобы самки могли выбраться из внутренней части инжира. Это полная противоположность Strepsiptera и мешочнику , у которых самец является обычным насекомым, а самка никогда не покидает хозяина. Осы-неопылители развили впечатляющие морфологические приспособления, позволяющие откладывать яйца внутри инжира, но снаружи: очень длинный яйцеклад . [ нужна цитата ]
У большинства инжира (более 600 видов) есть сиконии, содержащие три типа цветков : мужские, короткие женские и длинные женские. Самки инжирных ос могут достигать своими яйцекладами завязей коротких женских цветков, но не длинных женских цветков. Таким образом, из коротких женских цветков растут осы, а из длинных — только семена. Вопреки распространенному мнению, спелый инжир не наполнен мертвыми осами, а «хрустящие кусочки» плода — это всего лишь семена. На самом деле инжир вырабатывает фермент фикаин (также известный как фицин), который переваривает мертвых ос, а инжир поглощает питательные вещества для создания спелых плодов и семян. [5] Некоторые коммерческие и декоративные сорта инжира являются партенокарпическими и не требуют опыления для получения (стерильных) плодов; чтобы эти сорта принесли плоды, не обязательно, чтобы их посещали инжирные осы. [6]
Жизненный цикл фиговой осы тесно переплетен с жизненным циклом фигового дерева, на котором она обитает. Ос, населяющих то или иное дерево, можно разделить на две группы; опыляемые и неопыляемые. Осы-опылители являются частью обязательного взаимного опыления питомника с фиговым деревом, в то время как осы-неопылители питаются растением, не принося ему пользы. Однако жизненные циклы этих двух групп очень похожи.
Хотя жизнь отдельных видов различается, типичный жизненный цикл осы-опылителя инжира выглядит следующим образом. В начале цикла спаренная зрелая самка осы-опылителя входит в незрелый «плод» (на самом деле стебельчатую структуру, известную как сиконий ) через небольшое естественное отверстие ( остиолу ) и откладывает яйца в полость.
Пробираясь через устье, спаривающаяся зрелая самка часто теряет крылья и большую часть усиков . Для облегчения прохождения через устье нижняя часть головы самки покрыта короткими шипами, обеспечивающими опору на стенки устья.
Откладывая яйца, самка также откладывает пыльцу, которую она собрала с инжира-хозяина. Это опыляет некоторые женские цветки на внутренней поверхности инжира и позволяет им созреть. После того, как самка осы откладывает яйца и завершает опыление, она умирает.
После опыления существует несколько видов ос-неопылителей, которые откладывают яйца до того, как инжир затвердеет. Эти осы действуют как паразиты либо на инжире, либо, возможно, на опылителях.
По мере развития инжира яйца осы вылупляются и превращаются в личинки . После прохождения стадии куколки первым действием взрослого самца является спаривание с самкой, прежде чем самка вылупится. В результате самка окажется беременной. У самцов многих видов отсутствуют крылья, и они не могут выжить вне инжира в течение длительного периода времени. После спаривания самец осы начинает раскапывать инжир, создавая туннель, через который убегают самки.
Выйдя из инжира, осы-самцы быстро погибают. Самки находят выход, собирая пыльцу. Затем они перелетают на другое дерево того же вида, где откладывают яйца и позволяют циклу начаться заново.
Взаимодействие инжира и осы зародилось между 70 и 90 миллионами лет назад как результат уникального эволюционного события. [8] [9] [10] С тех пор кокладогенез и коадаптация в грубом масштабе между родами ос и секциями инжира были продемонстрированы как морфологическими, так и молекулярными исследованиями. [10] [11] Это иллюстрирует тенденцию к корадиации инжира и ос. [10] Такое строгое совместное видообразование должно привести к созданию идентичных филогенетических деревьев для двух линий [9] , а недавняя работа по сопоставлению секций инжира с молекулярной филогенией родов ос и проведение статистических сравнений предоставила убедительные доказательства совместного видообразования в этом масштабе. [9]
Группы генетически четко определенных видов ос-опылителей эволюционируют совместно с группами генетически плохо определенных видов инжира. [12] Постоянная гибридизация инжира способствует постоянной эволюции новых видов ос-опылителей. Смена хоста и совместное использование хоста-опылителя могут способствовать невероятному разнообразию инжира. [12]
Роды и классификация инжирных ос согласно различным публикациям: [3] [4] [13] [14]
Одна из крупнейших в мире коллекций инжирных ос находится в Центре открытий музеев и галерей Лидса [15] и была собрана доктором Стивом Комптоном. [16] [17]
исследовательский гейт/234150391
